本研究由东京大学农业与生命科学研究科的 Yu Wakabayashi、Naohiro Aoki、Ryutaro Morita、Megumi Sudo 及 Yoichiro Kato 等人完成，发表于 Rice 期刊（2026年）。研究旨在阐明水稻节间形态与非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）积累之间的关系，并鉴定一个稳健的形态指标以评估茎秆 NSC 积累能力。
水稻是全球近半数人口的主食，提高其产量对保障粮食安全至关重要。籽粒发育所需的碳水化合物部分来源于抽穗前贮藏于茎秆中的 NSC，主要包括可溶性糖和淀粉。NSC 在逆境条件下（如弱光、低氮、干旱、高温）对缓解产量损失尤为重要，尤其在弱势籽粒灌浆中发挥关键作用。
然而，以往研究多关注环境因素或生物量生产等对 NSC 积累的影响，系统评价茎秆形态性状与 NSC 积累能力之间关系的研究甚少。研究团队此前发现，不同品种在低位节间（而非高位节间或叶鞘）的 NSC 积累存在显著差异，推测与节间长度、直径等形态性状相关，但具体因果因素和跨品种普遍性尚不明确。因此，本研究通过多品种比较与植物生长调节剂处理实验，旨在鉴定与茎秆 NSC 积累相关的形态因子，并验证形态变化是否伴随 NSC 积累的变化。
研究共包含三项实验：2022 年田间实验、2024 年田间实验及一项盆栽实验。
2022 年田间实验以 10 个高产品种为材料，在东京大学可持续农业生态系统服务研究所（ISAS）的稻田中进行。重点检测主茎各节间的 NSC 含量与形态性状。于抽穗后第 5 天（5 DAH）每小区选取 4 根主茎，从中选出茎秆长度最接近均值的一根作为代表。将该茎分解为单个节间和叶鞘，测量各节间长度，并在节间中部切取约 1 mm 厚横截面，经番红染色后扫描，用于分析横截面性状（直径、壁厚、横截面积）。各器官烘干称重后磨粉，测定可溶性糖和淀粉含量。
2024 年田间实验旨在植物水平上关联茎秆 NSC 积累与主茎节间形态性状，并通过调整播期使各品种抽穗期同步，减少气候差异。在齐穗期每小区取 3 株整株，选取地上部干重最接近均值的一株为代表，分解为穗、叶片、茎秆和叶鞘，称重后磨粉测定 NSC。同时选取 3 根主茎，按 2022 年方法测定节间形态。此外，通过去除剑叶和第二叶模拟源限制条件，评估茎秆 NSC 对减产的保护作用。
盆栽实验使用品种‘Hokuriku 193’，在温室中进行。仅保留主茎，于抽穗前 25 天（DBH）和 3 DBH 分别对第四和第二节间施用赤霉素（GA₃）或烯效唑（Uniconazole-P），以修饰节间伸长和体积组成比（volume composition ratio，VCR）。共设 7 个处理组，对照为溶剂处理。于 5 DAH 取样测定节间形态、NSC 含量及 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性，后者作为淀粉合成能力的指标。
数据分析：NSC 含量定义为可溶性糖与淀粉之和；残余组分（residual components，RC）为器官干重减去 NSC，NSC/RC 用于反映单位结构投资的 NSC 积累效率。统计采用单因素方差分析、Tukey HSD 多重比较、Dunnett 检验及 Pearson 相关分析。节间体积由节间长度乘以横截面积计算，VCR 为该节间体积占茎秆总体积的比例。第一、二节间定义为上位节间（upper internodes，UIN），第三节间及以下定义为下位节间（lower internodes，LIN）。
NSC 积累性状：2022 和 2024 年实验均显示品种间茎秆 NSC 含量存在显著差异，且主茎 NSC 与整株茎秆 NSC 表现一致。不同节间 NSC 含量也有明显品种差异，其中第 4 和第 5+ 节间的品种间变异大于上位节间。相关分析表明，第 3–5+ 节间的 RC 与自身及邻近节间的 NSC 含量正相关，而上位节间 RC 与 NSC 无显著关联；NSC/RC 与同一或邻近节间的 NSC 含量强相关。叶鞘 NSC 含量与茎秆 NSC 含量正相关，但在去叶处理下茎秆 NSC 比叶鞘 NSC 更能减缓产量损失。
形态性状：节间体积在所有节间均存在显著品种差异，下位节间变异更大。节间长度与体积在多数节间正相关，而上位节间（尤其是第 2 节间）的横截面积与体积相关更强。相关性分析显示，上位节间体积与 NSC、RC 或 NSC/RC 大多无显著相关，而下位节间体积则与茎秆及多数下位节间的 NSC 和 RC 正相关，并与多个节间的 NSC/RC 正相关。聚类分析将上位节间的 RC 和体积与其他性状分离。
VCR 与 NSC 积累的关系：UIN/LIN 的 VCR（上位与下位节间体积比）在所有形态性状中与茎秆 NSC 含量的相关性最强，且跨年份重复性高。LIN VCR 与茎秆 NSC 正相关，UIN VCR 则负相关。该指标比单一节间体积或长度更稳健，因它整合了上下位节间对 NSC 积累的相反贡献。
植物生长调节剂处理的影响：靶向第 4 节间的 GA 处理显著增加 LIN 体积，Uniconazole 处理则降低 LIN 体积；靶向第 2 节间的处理相应改变 UIN 体积。处理引起的 VCR 变化主要由节间长度变化驱动。茎秆 NSC 含量在 GU（GA 处理下位节间）处理中显著增加，在 UM（Uniconazole 处理中位节间）和 UG（Uniconazole 处理下位节间）处理中降低。UIN 体积与茎秆 NSC 无显著相关，LIN 体积与茎秆 NSC 正相关，而 VCR 与茎秆 NSC 的相关性最强，与田间实验结果一致。上位节间 NSC 在 GM 和 GU 处理中增加，伴随着 RC 和 NSC/RC 的升高；下位节间 NSC 在 UM 和 UG 处理中降低，主要由 RC 减少所致。AGPase 活性在相应节间的变化大体与 NSC/RC 一致：上位节间伸长降低同节间的 AGPase 活性，下位节间伸长则提高其活性。
研究表明，水稻茎秆内上位与下位节间在 NSC 储存中具有相反功能：上位节间体积过大不利于 NSC 积累，因其在快速伸长期间将大量碳投入结构生长，降低储存效率；而下位节间体积增大则显著提高茎秆 NSC 储存能力，因下位节间更早开始伸长并更早成为库器官。因此，上位节间较小、下位节间较大的品种具有更高的茎秆 NSC 积累能力。
UIN/LIN 的 VCR 作为一种整合上下位节间贡献的形态指标，与茎秆 NSC 含量相关性最强，且跨年份稳定，受环境影响小。该指标测量简便、通量高，可作为育种中筛选高茎秆 NSC 储存能力的实用表型指标。研究也为通过调控节间形态改善茎秆碳储存能力提供了理论框架，并为水稻高产稳产育种中源库关系的优化提供了新的形态学依据。
本研究的亮点在于：首次明确提出并验证了茎秆节间体积组成比（VCR）作为评估 NSC 积累能力的稳健形态指标；通过多品种田间实验与植物生长调节剂实验相结合，提供了形态变化伴随 NSC 积累变化的直接证据；揭示了上下位节间在 NSC 储存中的功能分化及其背后的库强度与同化物分配机制；此外，研究还发现下位节间伸长可通过增强整体库强度促进上位节间的 NSC 积累效率，拓展了对茎秆内部源库关系的认识。