跳甲（flea beetle）跳跃机制研究及其仿生学应用与机器人跳跃腿初步设计
主要作者与发表信息
本研究由中国科学院动物研究所的阮永颖、葛思琴、杨星科等学者主导，联合美国史密森尼学会国家自然历史博物馆的Alexander S. Konstantinov、清华大学汽车工程系的石冠亚、中山大学航空航天学院的吴嘉宁等多位研究者共同完成。论文发表于开放获取期刊《ZooKeys》第915卷，在线发布日期为2020年2月24日，文献引用DOI为10.3897/zookeys.915.38348。
学术背景
跳甲隶属鞘翅目（Coleoptera）叶甲科（Chrysomelidae）萤叶甲亚科（Galerucinae）跳甲族（Alticini），全球已知约9900种，是一个高度多样化的昆虫类群。除了像大多数昆虫一样行走外，几乎所有跳甲物种都具备跳跃能力，这一能力被普遍认为是促成其物种多样性的关键适应之一。跳甲的跳跃能力极为惊人：Blepharida sacra 可跳跃至70厘米，约为其体长的100倍；Longitarsus anchusae 的跳跃距离可达其体长的289倍；Psylliodes affinis 起跳时的平均加速度可达重力加速度的266倍。
自1929年Maulik首次记录跳甲后足腿节内部的“后腿节弹簧”（metafemoral spring）以来，Lever于1930年又发现了另一内部结构“Lever三角板”（Lever’s triangular plate）。此后大量研究围绕后腿节弹簧的形态学、行为学、系统学和演化展开。Barth于1954年首次尝试解释跳甲的跳跃机制，基于对单一物种的解剖数据提出了一种弹射器（catapult）假说，认为后腿节弹簧和三角板共同参与跳跃。但Furth等学者对其理论提出质疑，认为真正的跳跃机制仍然不明确。Nadein和Betz于2016年发表了跳甲后腿的三维结构并研究了多个物种的跳跃表现，提出了与Barth不同的理论。本研究的主要目的正是通过高速摄影、微型CT扫描和三维重建等手段，全面揭示跳甲后腿的跳跃力学机制，并基于该机制为仿生机器人跳跃腿的设计提供参考。
研究流程
本研究的工作流程主要包括四个部分：微型CT扫描分析、解剖学检查、高速摄影记录以及力学分析与仿生设计。
第一，微型CT（micro-CT）扫描分析。研究选取了乙醇保存的七种跳甲后腿标本，包括Altica cirsicola、Clavicornaltica sp.、Hespera lomasa、Nonarthra sp.、Asiophrida xanthospilota、Podontia lutea 和Psylliodes sp.，使用Xradia公司的MicroXCT-400扫描仪进行扫描，光束强度为60 kV，吸收对比成像，图像像素尺寸为0.5至5微米，光学放大倍数为4至40倍，每种标本获得约900至1100张截面图像。这些图像导入Amira 5.4.1软件进行三维重建，随后使用Autodesk Maya 2014进行平滑和渲染处理。此外，研究还对13个属的跳甲后腿进行了解剖学检查，所选物种覆盖了不同体型的跳甲代表，并使用Zeiss显微镜配合Nikon D300数码相机及Helicon Focus 6软件采集二维图像。
第二，高速摄影记录。研究采集了四种跳甲——Chaetocnema picipes、Altica cirsicola、Asiophrida xanthospilota 和Psylliodes punctifrons——在北京野外于2015年7月至10月间进行高速拍摄。实验室内跳甲饲养于塑料容器中并以寄主植物喂养。跳跃视频使用Phantom M110高速相机以4580至6800帧每秒记录，使用PCC 2.5软件逐帧回放分析，以测定起跳速度和加速度。
第三，力学分析。研究基于三维重建，对跳跃过程中四个阶段的力学参数变化进行分析。使用F1和F2分别表示通过胫骨韧带作用于胫骨的两类力，F1由胫骨伸肌产生，F2由胫骨屈肌间接产生；d1和d2分别表示两力相对于股胫关节的力矩臂。围绕关节（即胫骨枢轴）产生的总力矩记为M，表达式为M=F1d1–F2d2。其中F2又分解为两个分力F21和F22，F21为弹性板产生的约束力，F22为胫骨屈肌产生的力，二者满足F21=F2·sinθ、F22=F2·cosθ，θ为F2与F22之间的夹角。通过对四个跳跃阶段中d1、d2及θ变化的定量分析，研究者提出了“正反馈机制”的力学模型。
第四，仿生设计。基于上述力学原理，研究提供了一个仿生跳跃腿的初步设计，用一个弹性蜗卷弹簧模拟后腿节弹簧，用“触发器”结构模拟弹性板，用“闩锁元件”模拟三角板，由两个“电机”分别模拟胫骨伸肌和屈肌。
主要结果
第一，弹性板（elastic plate）的发现。三维重建和解剖结果显示，跳甲后腿中存在一个此前未明确描述的“弹性板”结构。它位于腿节内部腹侧远端，靠近股胫关节处，呈半透明、乳白色、近椭圆形，具有弹性且仅基部硬化并与腿节内壁融合，中段和末端具有类似橡胶的高弹性。该弹性板在所有解剖的13个属跳甲中均存在，而在其他跳跃昆虫（如萤叶甲族、跳花甲科、跳象甲、腊蝉、飞蝗、蚤蝼科、小蜂科等）中则不存在，其他昆虫同一区域仅存在一层薄膜。研究者据此推测弹性板可能由此薄膜演化而来。
第二，跳跃过程的四个阶段。高速摄影与形态学观察相结合表明，跳甲的典型跳跃可分为四个阶段。阶段I为准备期，跳甲弯曲后腿使股胫角达到约20°的最小值，过程不超过20毫秒。阶段II为启动期，股胫角从约20°增大到60°，耗时约4至5毫秒，此期间胫骨伸肌与屈肌同时收缩（共收缩，co-contraction），伸肌力大于屈肌，胫骨开始绕胫骨枢轴转动。三角板被拉出腿节但暂时被弹性板卡住，后腿节弹簧由此被拉伸并储存巨大弹性应变能，形成弹射器结构。阶段III为触发与加速期，仅持续1至2毫秒，由于股胫角增大和张力累积，弹性板无法继续约束弹射器滑索，三角板突然脱离并滑出腿节，触发爆发式跳跃，股胫角在1至2毫秒内从约60°迅速扩展至约130°，加速度达到峰值后骤降至近零。阶段IV为释放期，股胫角达到约130°时加速度近乎为零，不再释放应变能，超过约160°后跳甲离地。
第三，正反馈机制。力学分析显示，在阶段II初期总力矩M趋近于零，因为F1d1与F2d2近似相等，胫骨伸展缓慢，后腿节弹簧逐渐储存能量。在阶段III，胫骨持续伸展导致d1快速增大而d2减小，同时θ减小，使得约束力F21减弱，F2急剧下降。这一“正反馈机制”导致总力矩M爆炸式增大，最终三角板脱离，后腿节弹簧中储存的巨大弹性势能迅速转化为动能，使跳甲获得极高加速度。
第四，高效机制。高速摄影数据表明，跳甲的峰值加速度约为起跳阶段初期的10倍。以Psylliodes punctifrons为例，其平均加速度为3450±10 m/s²，完成一次跳跃仅需6毫秒，而主要加速发生在约1毫秒内，末端峰值加速度达8650±10 m/s²。该物种平均体重1.6毫克，后腿仅占总体重的17%，最终速度为5.58±0.5 m/s，后腿的峰值瞬时功率输出（每单位质量）达2.2±0.1×10⁵ W/kg，约为已知最快肌肉功率输出的449倍，相当于一台大马力拉力赛车发动机的100至200倍。与其他跳跃昆虫近恒定或平缓增加的加速度不同，跳甲在起跳末段呈现出独特的急骤加速特征。在野外和实验室中，跳甲可连续跳跃30次以上而无明显疲劳。
研究结论与意义
本研究揭示了跳甲跳跃机制的本质是一种弹射器，其核心是一个位于后腿节内部的“弹性板”结构。弹性板为爆发式跳跃提供动力，同时保护其他结构免受潜在损伤。跳甲的爆发式弹射跳跃涉及独特的“高效机制”和“正反馈机制”。研究还纠正了Barth在1954年提出的跳跃机制理论，并补充完善了Nadein和Betz在2016年提出的模型，明确了弹性板的关键作用在于防止三角板与腿节内壁因摩擦而受损，从而确保更爆发性的跳跃。在科学价值方面，这一发现深化了对昆虫快速运动系统能量储存与释放机制的理解，特别是独立弹簧结构相对于其他节肢动物依赖外骨骼储能的进化差异。在应用价值方面，基于跳甲后腿弹射机制，研究提供了一个仿生跳跃腿的初步设计，该设计可应用于机器人领域，使机器人以爆发方式起跳，并可切换至常规行走模式，为仿生工业提供了可资参考的设计资源。
研究亮点
本研究的亮点在于：第一，发现并详细描述了“弹性板”这一此前未被清楚认识的跳跃相关结构，并将其功能定位为弹射器的“触发系统”组成部分；第二，运用微型CT三维重建与高速摄影相结合的方法，首次对跳甲完整跳跃周期进行了力学建模与量化分析；第三，提出了“正反馈机制”和“高效机制”两种原创性力学解释，阐明了跳甲跳跃加速度在末端急剧上升的动力学原因；第四，将基础生物力学研究成果成功转化为机器人跳跃腿的初步仿生设计方案，实现了从基础研究到应用设计的贯通。