葫芦科作物起源与驯化的系统研究：来自系统发育、基因组学和考古学的证据
作者与发表信息
本研究由牛津大学植物科学系的Guillaume Chomicki（通讯作者）、慕尼黑工业大学的Hanno Schaefer（通讯作者）及慕尼黑大学的Susanne S. Renner合作完成，于2020年发表于《New Phytologist》（卷226，页1240-1255），DOI: 10.1111/nph.16015。论文整合了系统发育重建、基因组学分析和考古学证据，系统阐述了葫芦科（Cucurbitaceae）重要作物的驯化历史与遗传机制。
研究背景与目标
葫芦科包含约1000种植物，其中西瓜（Citrullus lanatus）、甜瓜（Cucumis melo）、黄瓜（Cucumis sativus）、南瓜（Cucurbita spp.）等是全球重要的经济作物。尽管考古学和历史文献记录了这些作物的早期利用，但其驯化时间、地点及遗传基础仍存在争议。本研究旨在通过多学科交叉方法，解决以下核心问题：
1. 葫芦科作物的驯化中心与时间线；
2. 关键驯化性状（如果实苦味丧失、糖分积累、大小变化）的遗传机制；
3. 野生与栽培种间的系统发育关系及驯化事件的独立性。
主要研究内容与证据
1. 驯化的时空格局
- 新大陆驯化中心：南瓜属（Cucurbita）的四个主要栽培种（C. pepo、C. maxima、C. moschata、C. argyrosperma）均起源于美洲。考古证据表明，C. pepo的驯化最早可追溯至1万年前，分别在墨西哥和北美东部独立发生（Sanjur et al., 2002）。核基因分析显示，C. pepo subsp. ovifera的驯化可能涉及多次瓶颈事件或基因渗入（Kates et al., 2017）。
- 非洲驯化中心：西瓜（Citrullus lanatus）的野生近缘种为苏丹科尔多凡甜瓜（C. lanatus subsp. cordophanus），基因组数据支持其单次驯化（Renner et al., 2019）。考古证据（如埃及墓室壁画）表明，非苦味西瓜在4000年前已用于鲜食。
- 亚洲驯化中心：黄瓜（C. sativus）由印度野生变种C. sativus var. hardwickii驯化而来，东亚品种约2500年前分化（Qi et al., 2013）；甜瓜（C. melo）则在亚洲和非洲独立驯化（Endl et al., 2018）。
2. 驯化性状的遗传基础
- 苦味丧失：葫芦素（cucurbitacins）是果实苦味的主要来源。比较基因组学发现，黄瓜、甜瓜和西瓜均通过调控bHLH转录因子Bt（Bitter fruit）实现苦味丧失的趋同进化（Shang et al., 2014）。例如，黄瓜的Bt基因下游调控元件突变导致果实特异性苦味丧失，而叶片保留苦味以维持抗虫性（Zhou et al., 2016）。
- 糖分积累：西瓜驯化中，液泡糖转运蛋白ClTST2的表达上调是关键事件。其启动子区SNP（单核苷酸多态性）增强了转录因子ClSUSIWMI的结合效率，促进蔗糖在果肉中的积累（Ren et al., 2018）。
- 果实增大：黄瓜的果实大小受细胞分裂相关基因（如Cyclin）和激素通路（如auxin）调控。东亚腌黄瓜与欧亚鲜食品种的形态差异源于对长度/宽度QTL（数量性状位点）的不同选择（Weng et al., 2015）。
3. 系统发育与驯化多样性
基于554个物种的系统发育分析表明：
- 主要栽培种集中于一年生、雌雄同株的支系（图2），暗示这些性状可能促进驯化。
- 南瓜属和西瓜属存在多次独立驯化，而甜瓜的非洲与亚洲谱系分化时间达1–3百万年（Endl et al., 2018）。
研究意义与价值
1. 理论贡献：揭示了葫芦科作物驯化的多中心模式，阐明了关键性状（如苦味、甜度）的趋同进化机制，为作物驯化理论提供了范例。
2. 应用价值：基因组数据为分子育种提供靶点（如ClTST2基因可用于培育高糖品种），野生近缘种的抗逆性状（如苦味抗虫性）可应用于品种改良。
3. 方法论创新：整合了古植物学（如种子化石）、群体遗传学（选择清除分析）和功能基因组学（启动子活性验证），为其他作物的驯化研究提供范式。
亮点总结
1. 跨学科证据链：首次将考古年代（如墨西哥南瓜遗存）、历史文献（如埃及壁画）与基因组数据结合，精确追溯驯化事件。
2. 驯化性状的分子解析：发现Bt基因在三种作物中的平行选择，揭示“上游调控基因突变避免多效性”的驯化策略（Lenser & Theißen, 2013）。
3. 野生资源保护启示：非洲科尔多凡甜瓜等野生种具有高糖、抗病等性状，强调其作为育种资源的潜力。
其他发现
- 葫芦（Lagenaria siceraria）可能通过自然扩散（非人类携带）从非洲到达美洲（Kistler et al., 2014），挑战了旧大陆作物跨洋传播的传统观点。
- 苦瓜（Momordica charantia）的驯化起源仍待解决，需进一步采集马达加斯加和印度野生样本。