本研究由Luisa Bascuñán-Godoy（智利干旱地区高级研究中心CEAZA）、Maria Reguera（美国加州大学戴维斯分校植物科学系）、Yasser M. Abdel-Tawab（同前）和Eduardo Blumwald（同前）合作完成，发表于2015年11月的《Planta》期刊（卷243，页591-603），标题为《Water deficit stress-induced changes in carbon and nitrogen partitioning in Chenopodium quinoa Willd.》。
学术背景
藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）作为安第斯地区传统作物，因其极高的营养价值和突出的非生物胁迫耐受性（如干旱、低温、盐碱等）被FAO列为保障全球粮食安全的重要作物。然而，关于其耐旱生理生化机制的研究仍存在空白。本研究聚焦两个低地生态型藜麦（Faro和BO78），旨在阐明灌浆期水分亏缺胁迫及复水后碳（C）、氮（N）分配的变化规律及其对籽粒品质的影响，为通过代谢调控提升藜麦抗逆性和营养价值提供理论依据。
研究流程
1. 实验设计与胁迫处理
- 材料：选用智利中部（Faro）和南部（BO78）两种低地生态型藜麦，种植于温室（光照强度1200 μmol photons/m²/s，昼夜温度26/20°C）。
- 胁迫方案：在灌浆期（开花后2周）停止灌溉直至出现萎蔫症状（约6天，土壤含水量降至40%），随后复水3天。对照组维持正常灌溉。
- 样本采集：分别于胁迫期和复水期采集叶片和籽粒，液氮速冻后用于代谢物和酶活性分析（每组n=6）。
2. 代谢与酶学分析
- 碳代谢：
- 采用气相色谱-质谱联用（GC-MS）测定糖类（如葡萄糖、棉子糖）和三羧酸循环（TCA cycle）中间产物。
- 淀粉含量通过葡萄糖氧化酶法（Smith and Zeeman, 2006）测定。
- 蔗糖代谢相关酶（蔗糖磷酸合成酶SPS、转化酶）活性通过分光光度法检测。
- 氮代谢：
- 硝酸盐（NO₃⁻）和铵（NH₄⁺）含量采用比色法（Doane and Horwáth, 2003）。
- 关键酶活性：硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸脱氢酶（GDH）通过底物消耗/产物生成速率评估。
- 抗氧化系统：
- 丙二醛（MDA）含量反映脂质过氧化程度。
- 抗氧化代谢物（抗坏血酸、花青素、鸟氨酸途径产物）通过HPLC或比色法量化。
3. 籽粒品质评估
- 测定单株产量、总氮（凯氏定氮法）、蛋白质含量及氨基酸组成（氨基酸分析仪）。
- 花青素和淀粉含量分别通过pH差示法和酶解法分析。
主要结果
碳氮分配重构：
- 胁迫下两种基因型均表现出糖酵解中间产物（如葡萄糖-6-磷酸）下降，而棉子糖（raffinose）含量上升3倍（表1），表明其作为渗透调节剂和ROS清除剂的作用。
- TCA循环中柠檬酸和乌头酸积累，但2-氧戊二酸减少，提示碳骨架流向抗氧化代谢。
- 氮代谢方面，NR活性下降导致NO₃⁻积累，而GS活性在Faro中降低、BO78复水后显著升高（图2f），与谷氨酰胺（Gln）含量变化一致（图4）。
抗氧化响应差异：
- 两种基因型均通过鸟氨酸途径（ornithine pathway）产生脯氨酸（Pro）和瓜氨酸（citrulline）以应对氧化损伤（图5）。
- Faro依赖α-生育酚（图5b）维持膜稳定性，而BO78复水后氨基酸（如His、Met）积累更显著（图4e）。
籽粒品质调控：
- 胁迫未影响产量，但BO78籽粒的氮含量和蛋白质分别增加17%和35%（图6c,e），花青素含量显著提升（图6b）。
- 氨基酸谱分析显示BO78的Gln和必需氨基酸（如赖氨酸、蛋氨酸）富集程度高于Faro（图7）。
结论与价值
本研究首次揭示藜麦通过协同激活鸟氨酸途径与棉子糖合成应对水分亏缺，且代谢重编程的基因型差异直接影响籽粒营养品质。科学价值在于阐明了C/N分配与抗逆性、品质形成的关联机制；应用上为选育高营养耐旱藜麦品种提供了代谢调控靶点（如GS活性和鸟氨酸循环）。
研究亮点
- 创新方法：整合代谢组学与酶动力学分析，量化了灌浆期胁迫下源-库关系的变化。
- 关键发现：
- 棉子糖和鸟氨酸途径是藜麦抗旱的核心代谢策略。
- 复水后BO78的快速氮同化能力与其籽粒品质提升直接相关。
- 特殊对象：聚焦低地生态型藜麦，填补了该亚群抗旱机制研究的空白。
其他价值
研究强调通过非产量代价的代谢调控提升作物营养价值，为气候变化下的可持续农业提供了新思路。