植物耐盐机制：经典信号通路、新兴前沿与未来展望

作者与发表信息： 本文由Liang Ma、Jingrui Li、Jianfang Li、Yandan Huo、Yongqing Yang、Caifu Jiang和Yan Guo共同撰写。通讯作者为Yan Guo (guoyan@cau.edu.cn)。作者单位主要为中国农业大学生物学院植物抗逆高效全国重点实验室（SKLPER）以及国家农业绿色发展研究院资源与环境学院。该综述文章发表于《分子植物》（*Molecular Plant*）期刊，第19卷，第538-570页，发表时间为2026年3月2日。文章DOI为https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.12.009。

论文主题与性质： 本文是一篇关于植物耐盐性机制的综合性综述文章。文章系统性地梳理和总结了数十年来，特别是近年来的研究进展，聚焦于植物响应盐胁迫的分子机制，旨在为未来培育耐盐作物提供理论框架和策略方向。

主要观点阐述：

一、 盐胁迫对植物的核心影响是一个多层次、联动的级联损伤过程。 盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒性和氧化损伤三个相互关联的层面破坏植物生理过程。首先，高盐浓度降低土壤水势，引发渗透胁迫，导致生理性干旱，迫使气孔关闭，限制二氧化碳吸收，从而抑制光合作用。其次，钠离子（Na⁺）和氯离子（Cl⁻）的过量积累导致离子毒性。Na⁺与必需的钾离子（K⁺）竞争吸收通道，破坏细胞内的Na⁺/K⁺稳态，干扰酶活性和膜电位。Cl⁻的毒性则表现为破坏线粒体超微结构、诱导膜脂过氧化以及竞争性抑制硝酸盐（NO₃⁻）的吸收。最后，盐胁迫会引发次级氧化胁迫，导致活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）过量产生，超出细胞的抗氧化防御系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX等）的清除能力，从而对脂质、蛋白质和核酸造成氧化损伤。同时，盐胁迫还会扰乱植物激素平衡，例如促进脱落酸（ABA）积累以调节气孔反应，同时抑制生长素和细胞分裂素等促生长激素，使植物生长从“生产力优先”转向“生存优先”。

二、 植物通过复杂的感知系统识别盐胁迫信号，涉及膜-细胞壁界面传感器和生物分子凝聚体。 植物细胞拥有多层级的检测系统来应对盐胁迫。在质膜和细胞壁界面，存在多种 putative（推定的）传感器。例如，OSCA1（减少的高渗诱导的[Ca²⁺]i增加1）被鉴定为一种高渗门控的钙渗透通道，可能作为渗透传感器。GIPC（糖基肌醇磷酸神经酰胺）鞘脂被确定为一种推定的盐传感器，Na⁺可直接与其结合，引发膜去极化和钙信号。此外，细胞壁完整性（Cell Wall Integrity, CWI）的监测至关重要。受体激酶如MIK2、FEI1/FEI2、FERONIA（FER）及其共因子LLG1，以及LRX（富含亮氨酸的重复延伸蛋白）等，能够感知盐胁迫引起的细胞壁组分（如果胶）变化，并激活钙信号，从而将细胞壁状态与细胞内信号转导联系起来。除了传统的膜蛋白传感器，新兴研究表明，生物分子凝聚体（Biomolecular Condensates）也作为潜在传感器发挥作用。例如，转录调节因子SEUSS（SEU）和脱帽酶DCP5能够感知渗透胁迫引起的细胞体积或分子拥挤度变化，发生相分离形成核内凝聚体（如DOSGs），从而调控胁迫响应基因的表达。盐胁迫也能诱导SSN1与PIF4等蛋白在“盐体”中共凝聚，或促进CALB1与ALIX在未成熟自噬体上形成凝聚体，这些相分离事件对于激活特定的胁迫适应程序至关重要。

三、 钙离子（Ca²⁺）和活性氧（ROS）是盐胁迫信号转导的核心枢纽，形成自我放大的信号环路。 盐胁迫触发快速的、特异性的胞质Ca²⁺浓度升高，这种“钙信号”是植物解码胁迫强度的关键第二信使。钙信号的幅度和传播速度与外部Na⁺浓度呈剂量依赖关系。同时，盐胁迫迅速诱导ROS（如H₂O₂）的产生，主要由质膜定位的NADPH氧化酶（如AtrbohD/F）介导。重要的是，Ca²⁺和ROS信号之间存在紧密的互作，形成“ROS-Ca²⁺枢纽”正反馈环路：胁迫诱导的ROS爆发激活Ca²⁺通道（如通过HPCA1受体激酶感知H₂O₂），导致胞质Ca²⁺内流；增加的Ca²⁺反过来又能激活NADPH氧化酶，产生更多ROS。这种自我放大机制能将微弱的初始信号迅速放大，协调全局性的适应反应。此外，盐胁迫还能引发系统性的Ca²⁺波和ROS波，实现细胞间和长距离的信号传递。

四、 SOS（Salt Overly Sensitive）信号通路是维持离子稳态的核心调控模块，其调控网络不断扩展。 经典的SOS通路由三个核心组分构成：钙感受器SOS3、丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶SOS2和质膜Na⁺/H⁺逆向转运蛋白SOS1。盐胁迫诱导的Ca²⁺被SOS3（及其同源蛋白SCaBP8）感知，两者结合并激活SOS2激酶。活化的SOS2-SOS3/SCaBP8复合物转运至质膜，磷酸化并激活SOS1，从而将细胞内的Na⁺泵出到细胞外，降低细胞质Na⁺浓度。近年来，该通路的调控网络得到了极大丰富。正向调控：GRIK1、GSO1等激酶能磷酸化并激活SOS2；磷脂酸（PA）能结合并增强SOS2活性；VPS23A通过促进SOS2-SOS3复合物形成来增强通路效率；SNX1和FYVE4等囊泡运输相关蛋白分别促进SOS1的质膜定位和SOS2-SOS1互作。负向调控：在非胁迫条件下，GI、14-3-3蛋白、ABI2、PKS5、BIN2等蛋白通过直接结合或磷酸化抑制SOS2活性；PP2C.D6/D7磷酸酶直接使SOS1失活；TORC复合物通过解离SCaBP8-SOS2来抑制SOS2。盐胁迫通过解除这些抑制来实现通路激活。转录调控：多个转录因子（如WRKY1、MYB73、ANT、PLATZ2、CDKG2、HIS1-3等）通过直接结合SOS基因启动子，精细调控其表达水平，以动态适应盐环境。功能扩展：SOS通路的功能远不止于离子外排。SOS2能磷酸化多种底物，从而广泛参与植物生长发育和胁迫适应的调控：1) 离子稳态：磷酸化NRT1.2抑制其Na⁺输入活性；激活液泡Na⁺/H⁺逆向转运蛋白NHX1/2促进液泡Na⁺区隔化；通过SOS3调节HKT1活性影响木质部Na⁺卸载。2) ROS稳态：通过与CAT2/3、NDPK2、SIP1等互作调节H₂O₂代谢。3) 根系构型：通过磷酸化降解RhoGDI1和PLT1/2，分别促进根毛起始和调控根尖分生组织维持与恢复。4) 光信号整合：与光受体phyA/B互作，磷酸化并降解PIF1/3，介导光增强的耐盐性。5) 激素信号：磷酸化CTR1和EIN3，激活乙烯信号通路；与AFP2互作促进ABI5降解，调控种子萌发。6) 营养吸收：磷酸化并激活铵转运蛋白AMT1;1，维持铵吸收。7) 发育调控：SOS3通过核转位与GI/FKF1互作，调节开花时间。这些发现确立了SOS通路作为一个中央信号枢纽的地位，整合钙信号、离子平衡、氧化还原、激素和发育信号，协调多层面的盐适应反应。

五、 HKT转运蛋白和液泡区隔化是调控Na⁺长途运输和细胞内分布的关键补充策略。 除了SOS1介导的根部Na⁺外排，植物还通过HKT（高亲和性K⁺转运蛋白）家族成员（特别是Class I型，如AtHKT1;1）从木质部汁液中回收Na⁺，减少向地上部的运输，这是“拒盐”策略的关键。SOS3能诱导HKT1;1降解，与激活SOS1协同，在中等盐度下维持根部Na⁺以平衡渗透压，在重度盐胁迫下则共同促进Na⁺从根中排出。液泡区隔化是将细胞质中的Na⁺隔离到液泡中的重要手段，主要由液泡膜Na⁺/H⁺逆向转运蛋白（如NHX1-4）执行。SOS通路也参与调控这一过程：SCaBP8-SOS2模块可定位至液泡膜；SOS2能直接激活液泡NHX和V-ATPase（液泡H⁺-ATP酶），为Na⁺区隔化提供质子驱动力。最新研究发现，盐胁迫会诱导根分生组织细胞液泡发生碎片化，这一过程由SOS2磷酸化并降解液泡膜蛋白FREE1所驱动，增加液泡膜表面积以增强Na⁺区隔化能力。囊泡运输相关蛋白如SNX1和FYVE4也通过影响SOS蛋白的定位和互作来调节耐盐性。

六、 表观遗传调控和组合胁迫响应是植物盐适应研究的新兴前沿。 文章指出，表观遗传调控在介导盐适应中扮演着新兴角色，例如通过DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等方式，可塑性调节胁迫响应基因的表达，使植物产生“胁迫记忆”。此外，在自然环境中，盐胁迫常与其他环境因子（如干旱、高温、营养缺乏）同时发生，形成组合胁迫。文章强调，理解植物如何整合不同胁迫信号网络（如SOS通路与ABA、乙烯、光信号通路的交叉对话），并做出最优化的生长-防御权衡，是未来的关键研究方向。这要求采用跨尺度的系统生物学方法进行研究。

七、 未来展望：迈向培育“环境智能”型耐盐作物。 文章最后展望了未来研究方向，旨在通过多学科策略培育下一代耐盐作物。这包括：1) 深入解析胁迫感知与信号整合的时空网络：利用单细胞组学、活体成像等技术，在细胞类型特异性和时间动态性上解析信号事件。2) 利用定量生物学和系统建模：整合多层次数据，构建预测性模型，理解复杂性状。3) 发掘和利用自然遗传变异：通过全基因组关联分析（GWAS）和数量性状位点（QTL）定位，挖掘作物种质资源中的优异等位基因。4) 精准基因编辑与合成生物学：利用CRISPR等基因组编辑技术，对SOS等关键通路进行精准调控或设计合成新模块，同时考虑多基因聚合和避免产量惩罚。5) 田间验证与育种应用：将实验室发现的机制在真实田间条件下进行验证，并整合到分子设计育种实践中。

论文的意义与价值： 本综述具有重要的科学价值和指导意义。首先，它系统性地整合了植物耐盐性领域，特别是SOS信号通路及其调控网络的最新研究进展，为领域内研究者提供了一份全面、深入的“知识地图”。其次，文章不仅总结了经典机制，更着重介绍了新兴前沿，如生物分子凝聚体感知、表观遗传调控和组合胁迫响应，指明了未来研究的热点和方向。最后，文章明确地将基础研究与作物改良的应用目标相结合，提出了通过多学科交叉策略培育“环境智能”型耐盐作物的路线图，对于应对全球土壤盐渍化挑战、保障粮食安全具有重要的战略指导意义。