学术研究报告：瑞典原始与次生北方森林碳储量对比研究

一、 研究作者、机构与发表信息

本项研究由来自瑞典隆德大学（Lund University）、斯德哥尔摩大学（Stockholm University）、澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）、美国斯坦福大学（Stanford University）、俄勒冈州立大学（Oregon State University）、中国地质大学（武汉）等多家国际知名研究机构的科学家团队共同完成。通讯作者为 Didac Pascual 和 Anders Ahlström，均隶属于瑞典隆德大学地球与环境科学系。该研究成果以题为“Higher carbon storage in primary than secondary boreal forests in Sweden”的研究论文形式，于2026年3月19日发表在顶级学术期刊《科学》（*Science*）上。

二、 研究学术背景

本研究隶属于全球变化生态学与生物地球化学循环领域，核心关注陆地生态系统碳（C）储量及其对人类活动的响应。北方森林作为全球最大的森林生物群落，在吸收和储存大气二氧化碳方面扮演着至关重要的角色，是减缓全球气候变化的关键自然碳汇。然而，为满足全球对材料和能源日益增长的需求，此前未经管理的原始北方森林正被迅速转化为受管理的次生林。这种转变对生态系统碳储量的具体影响，长期以来因缺乏足够的观测数据而存在巨大不确定性。这种不确定性主要源于北方地区环境特征和历史土地利用的高度空间异质性。因此，开展区域尺度的精确评估，对于约束全球碳预算、评估北方森林在气候变化减缓战略（包括增加生物质能源和材料使用）中的潜力至关重要。

先前基于全球模型或数据驱动的研究，可能因缺乏来自欧洲北方森林、特别是低地高产林区原始森林的观测数据，而严重低估了森林管理转变导致的碳损失。本研究旨在通过结合瑞典国家森林和土壤清查数据与针对性的野外调查，量化瑞典境内原始林与受管理次生林之间的碳储量差异，从而为上述关键科学问题提供基于大量实地观测的、更为精确的答案。

三、 详细研究流程与方法

本研究采用了多方法、多数据源的综合分析框架，以确保结论的稳健性。整个工作流程可概括为以下几个核心步骤：

1. 研究区域与对象定义：

   • 原始林：本研究将其定义为受人类直接影响极小的森林，涵盖了从近期自然干扰（野火、风倒、病虫害）后形成的林分到处于演替后期的林分等各种发展阶段。研究团队开发并利用了一张包含瑞典全境344片原始林的地图，并根据官方文件对其自然度进行了分级。
   • 受管理次生林：定义为非原始、以木材生产为主的森林，通常采用以皆伐为主的轮伐制度，轮伐期为60-120年，并伴随植树或自然更新、抚育、间伐等管理措施，可能还包括土壤翻耕、排水、犁地、计划烧除等实践。

2. 数据收集与整合：

   • 国家清查数据：利用了瑞典国家森林清查（NFI）的83,288个植被与枯木数据样地，以及瑞典国家森林土壤清查（NFSI）的5,801个土壤数据样地（深度至60厘米）。这些数据提供了全国尺度上森林碳储量的基准信息。
   • 针对性野外调查：由于NFI/NFSI在低地原始林中的样点稀少（仅73个植被样地和4个土壤样地），不足以进行可靠比较，研究团队在2020-2023年间，对瑞典全境24片低地原始林进行了补充性野外调查。共计调查了248个植被（活立木、枯木）样地和218个土壤样地（深度至1米）。最终，整合后的原始林数据库包含了来自67片原始林的600个植被/枯木样地（其中321个位于48片低地林）和来自39片原始林的237个土壤样地（其中222个位于28片低地林）。

3. 碳储量估算与比较方法：

   • 碳库核算：估算了活立木、枯木、土壤（有机层和矿质层，深度统一至60厘米以确保与NFSI可比）的碳储量。为了在“土地碳储量”层面进行公平比较，研究还为受管理次生林补充估算了两个通常被忽视的碳库：(1) 采伐后留在地点的树桩和根系中的枯木碳；(2) 采伐木材产品（HWP）中储存的碳（使用一阶衰减模型估算其稳态碳储量）。
   • 比较方法：为了最小化原始林与次生林之间环境条件（如海拔、气候、土壤类型）差异带来的偏差，研究采用了三种独立的方法：
     • 配对设计：将每片原始林与其周边50公里缓冲区内的受管理次生林进行配对比较（低地林和山地林分开进行）。
     • 广义线性模型（GLM）和随机森林（RF）模型：利用原始林的调查数据，训练能够解释环境变量（坡度、海拔、土壤湿度、土壤类型、气候、自然度）的统计模型。然后用这些模型预测瑞典所有生产性森林用地（即若无土地利用干扰）上潜在的原始林碳储量，再与这些地块上实际观测到的受管理次生林碳储量进行比较。
   • 不确定性分析：所有分析步骤均通过自定义的Bootstrap分析进行不确定性传播，以提供95%置信区间。

4. 数据分析流程：

   • 首先，基于整合数据计算了低地原始林各碳库（植被、枯木、土壤0-100厘米）的平均碳储量。
   • 其次，应用GLM和RF模型，预测了瑞典全境生产性森林用地上的潜在原始林碳储量分布。
   • 然后，分别使用配对分析和两种模型方法，量化了原始林与受管理次生林之间在总碳储量及各分项碳库上的差异。
   • 此外，还分析了不同管理强度（基于NFI分类，如皆伐林 vs. 异龄林，人工林 vs. 具有自然特征的森林）对碳储量的影响。
   • 最后，评估了当前次生林年龄结构可能存在的偏差（即幼龄林比例过高），并估算了在稳态轮伐和当前HWP利用模式下，HWP碳库的规模及其对碳储量差异的补偿作用。

四、 主要研究结果

1. 瑞典原始林的碳储量：研究发现，低地原始林平均碳储量高达23.0 kg C m⁻²（95% CI: 20.7–26.0）。其中约64%的碳储存在土壤中（0-100厘米，14.7 kg C m⁻²），约30%储存在活立木中（6.9 kg C m⁻²），约6%储存在枯木中（1.42 kg C m⁻²）。GLM和RF模型预测的瑞典全境生产性森林用地潜在原始林碳储量分别为23.6和23.9 kg C m⁻²，与实测结果高度一致。

2. 原始林与受管理次生林的碳储量差异：

   • 总体差异：三种方法（配对、GLM、RF）一致表明，原始林的土地碳储量（植被+枯木+土壤+HWP）比受管理次生林高出约72%（70%至74%）。具体而言，配对分析显示低地原始林碳储量比附近次生林高出89%；GLM和RF模型预测的全瑞典尺度差异分别为82%和78%。
   • 各碳库贡献：土壤是最大的碳库，也是两类森林间差异最大的部分。原始林在表层有机土壤中的碳储量比次生林平均多5.0 kg C m⁻²（相对差异132%），在0-60厘米土层中平均多5.2 kg C m⁻²（相对差异68%）。活立木碳储量原始林平均多3.8 kg C m⁻²（相对差异87%）。枯木碳储量原始林平均多1.3 kg C m⁻²（相对差异高达334%）。
   • 管理强度的影响：NFI数据分析证实，与管理强度较低的异龄林或具有自然特征的森林相比，与高强度管理相关的皆伐林和人工林储存的碳显著更少，尽管后者通常位于气候更温暖、生产力更高的环境中。

3. 采伐木材产品（HWP）的补偿作用有限：研究估算，在当前轮伐和HWP利用模式下，HWP的稳态碳储量仅为0.61 kg C m⁻²。这仅能补偿因森林类型转变而损失的枯木碳的约44%。即使假设所有采伐生物质都用于长寿命产品（如板材），HWP碳储量的理论上限也仅能补偿约20%的总碳储量差异。因此，HWP无法弥补由原始林转变为受管理次生林所造成的大部分碳损失。

4. 与先前估计的比较：本研究估计的瑞典原始林与受管理次生林之间的土地碳储量差异为9.9 kg C m⁻²，是此前全球先进数据驱动研究和为全球碳计划提供信息的簿记模型所报告差异值（1.2至3.7 kg C m⁻²）的2.7至8.0倍。这表明先前的研究严重低估了北方原始林转变为管理林的碳代价。

五、 研究结论与意义

本研究得出明确结论：瑞典的原始北方森林比受管理的次生林储存了显著更多的碳，差异幅度远超以往认知。尽管瑞典的高强度森林管理实践意味着其结果可能不能直接外推到整个北方生物群落，但这一发现强烈暗示，过去的估算严重低估了将原始北方森林转变为管理林所带来的碳成本。

其科学价值在于：1）提供了基于大量实地观测的高精度区域评估，填补了欧洲北方原始林碳储量数据的空白；2）挑战了现有全球模型和评估的结论，表明当前对北方森林管理碳影响的理解可能存在系统性低估；3）揭示了土壤碳库的关键作用，明确了森林管理对土壤碳的长期负面影响是碳储量差异的主要来源。

其应用价值与社会意义在于：1）为气候政策提供关键科学依据：研究结果表明，保护和保存欧洲北方原始森林作为一种基于自然的解决方案，其气候变化减缓潜力可能比之前认为的要大得多。这可以通过避免原始林砍伐带来的排放，或通过让次生林更接近原始林状态以增加碳汇来实现。2）警示生物能源政策的潜在风险：研究对在追求碳中和的未来情景中，增加使用北方森林生物质能源和材料的气候效益提出了质疑。3）量化了历史碳损失：研究估算，瑞典因森林管理转变导致的碳储量差异约相当于77亿吨CO₂，是其自1834年以来累计化石燃料CO₂排放量的151%，或是其当前年排放量下的约211年排放量。这为理解人类活动对陆地碳库的长期影响提供了具体量化的视角。

六、 研究亮点

1. 数据全面性与创新性：研究创新性地结合了国家尺度的长期清查数据与针对原始林的系统性、大范围野外补充调查，构建了迄今为止关于瑞典原始林碳储量最全面、最具代表性的数据集。
2. 方法严谨与多重验证：采用了三种独立的统计方法（配对分析、GLM、RF模型）来估计碳储量差异，有效控制了环境异质性的影响，使结论极为稳健。
3. 系统性的碳核算框架：首次在比较中系统纳入了采伐后残留枯木和HWP碳库，实现了从“森林生态系统碳储量”到“土地系统碳储量”的完整比较，评估更为全面公平。
4. 颠覆性的量化结果：研究发现两类森林的碳储量差异高达72%，且是先前主流估计值的数倍，这一发现可能重塑对北方森林在全球碳循环中作用及其管理策略气候效益的认知。
5. 聚焦关键未知领域：研究明确指出了土壤碳损失是差异的主要部分，但其具体机制（如碳输入变化、周转时间改变、侧向流失）尚不清晰，这为未来研究指明了重要方向。

七、 其他有价值内容

研究还讨论了潜在的限制和复杂性。例如，瑞典的原始林面积较小且散布在管理景观中，可能同样受到过去一个半世纪以来火灾抑制政策的影响，这可能导致其碳储量高于自然火情制度下的水平。然而，即使原始林因火灾抑制而积累了额外碳汇，这部分碳也可能部分补偿了更早时期（1650-1860年）因人为增加火烧而可能损失的碳，尤其是对于土壤碳这种周转慢的碳库。此外，研究指出，观察到的碳储量差异中，可能有一部分源于现代集约化管理之前的选择性采伐，这限制了我们精确区分不同管理实践（如皆伐 vs. 其他措施如排水、土壤翻耕）相对贡献的能力，也影响了将结果外推到其他北方地区的可靠性。最后，研究强调了“泄漏效应”的重要性，即保护本国森林可能只是将采伐压力转移至他国，从而削弱全球层面的气候效益。这些讨论体现了研究的深度和客观性。