Kelley R. Bassett、Stefan F. Hupperts、Sandra Jämtgård、Lars Östlund、Jonas Fridman、Steven S. Perakis 和 Michael J. Gundale 共同完成的研究《Rising atmospheric CO₂ reduces nitrogen availability in boreal forests》于2026年2月19日发表在《Nature》期刊（第650卷）。这项研究的主要作者来自瑞典农业科学大学森林生态与管理系、森林资源管理系，以及美国地质调查局森林与牧场生态系统科学中心。本研究旨在解决一个核心科学争议：全球范围内观察到的植物组织氮稳定同位素比值（δ¹⁵N）的长期下降趋势，究竟是反映了由大气二氧化碳（CO₂）浓度升高导致的生态系统氮可利用性普遍下降（即寡营养化，oligotrophication），还是主要源于大气氮沉降速率及其化学组成随时间变化的影响。
研究的学术背景根植于全球氮循环和碳循环的重大人为改变。自工业革命以来，人类活动通过哈伯. 博世工艺、豆科作物扩张和化石燃料燃烧，将活性氮（Nr）的创造速率提高了十倍，同时大气CO₂浓度增加了超过50%。氮沉降导致了许多地区的富营养化（eutrophication）和酸化问题。然而，近年来越来越多的证据，特别是来自植物组织δ¹⁵N年表（chronologies）的数据，显示一些生态系统可能正在经历广泛的氮可利用性下降。植物δ¹⁵N值可以综合反映生态系统氮循环过程，较低的δ¹⁵N通常与较低的氮可利用性相关，这是因为在氮限制条件下，生态系统氮损失减少，且植物更依赖优先传递¹⁴N给宿主的菌根真菌。尽管有全球尺度的δ¹⁵N下降趋势被报道，但其驱动机制存在激烈争论。一方观点认为这是CO₂升高引起植物生长和氮需求增加，或通过改变凋落物质量促进微生物固氮，从而导致渐进性氮限制（progressive nitrogen limitation, PNL）或生态系统寡营养化的证据。另一方观点则认为，这主要是北美和欧洲自1980年代峰值后氮沉降速率（尤其是氧化态氮，NOy）下降，以及氮沉降δ¹⁵N值本身因NHx:NOy比例变化而改变所导致。为了厘清CO₂升高与氮沉降变化各自的相对贡献，本研究选择了瑞典森林作为理想的研究系统。瑞典森林覆盖2350万公顷，南北跨越1500公里纬度梯度，其氮沉降速率变化高达四倍（北部极低，西南部最高），而大气CO₂浓度的空间变异极小（约0.5%）。这种自然形成的空间异质性为分离这两个关键驱动因素提供了独特机会。
本研究的工作流程系统而严谨，主要包括样品采集与制备、氮同位素测定、环境与森林数据获取、以及统计分析四个主要部分。首先，在样品采集方面，研究团队创新性地利用了瑞典国家森林调查（NFI）于1961年至2018年间存档的树木年轮样本库。他们采用分层随机抽样策略，在覆盖瑞典的250个网格（50公里 x 50公里）中，筛选了优势或次优势的挪威云杉（Picea abies）和欧洲赤松（Pinus sylvestris）树木芯样，这些样本来自中生生境、坡度平缓且树龄集中在41-60年等级的样地。此年龄选择旨在最小化森林施肥的影响。最终，从档案中随机选取了总计1609个独立的树木芯样，代表了从1950年代到2010年代的六个十年期。每个样本在处理时，去除了最外层的树皮、形成层和最年轻的生长轮，然后精确分离出代表最近10年生长量的木质部片段，以确保有足够材料进行化学分析并避免树木年龄或氮在年轮间转运带来的干扰。这种利用存档样本、控制树龄和生长时段的方法，是本研究的重大方法学创新，它解决了以往树木年轮δ¹⁵N研究中因树龄效应和氮再转运造成的混淆问题。
其次，在氮同位素测定环节，从每个10年生长段中精确切取径向木片，研磨后使用元素分析仪联用稳定同位素比值质谱仪（EA-IRMS）进行分析。测量结果以δ¹⁵N（‰，相对于空气标准）表示，并报告了相应的氮含量百分比（%N）。分析过程中使用了经过国际标准校准的内标物质以保证数据精度，木材标准品的分析精度（1σ）为0.3‰。
第三，研究整合了多源环境与森林数据。从CRU TS v4.07数据集提取了每个样本地理位置对应的月均温数据，并计算了10年平均年均温。同时计算了以1961年为基准的相对温度变化变量。大气CO₂浓度数据结合了1951-2004年的汇编数据和2005-2017年来自芬兰Pallas站（NOAA）的观测数据。大气氮沉降（湿沉降与干沉降之和）数据，包括NHx和NOy，来源于全球网格化ISIMIP3a数据集，并据此计算了总氮沉降和NHx:NOy比值。森林参数方面，使用了瑞典NFI数据库中记录的每个样地的总胸高断面积（basal area）作为林分生物量的代理变量。此外，还从NFI数据库获取了瑞典全国范围内以云杉和赤松为主的中生林分的总材积生长量数据，并转换为林分水平的生长速率。
第四，统计分析采用了多元方法。研究首先将瑞典划分为氮沉降梯度显著的四个区域（北部、中部、东南部、西南部），分别对两个树种的δ¹⁵N值随时间变化进行了线性回归分析。随后，构建了线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Models）来直接比较CO₂与各氮沉降变量对δ¹⁵N时空变异的解释力。模型将CO₂、年均温（或温度变化）、总氮沉降（或其替代变量NHx、NOy、NHx:NOy）、总胸高断面积、树种作为固定效应，并将网格单元作为随机效应（截距）以考虑空间自相关。通过逐步选择法和Akaike信息准则确定最优模型，并计算了各固定效应的边际R²（partial marginal R²）以量化其独立贡献。此外，还建立了模型探讨森林材积生长变化与δ¹⁵N的关系，并进行了主成分分析以可视化各环境参数之间的关系。
本研究取得了多项明确而重要的结果。首先，区域δ¹⁵N年表分析显示，在整个瑞典，无论是氮沉降很低的北部还是较高的南部，两个树种的δ¹⁵N值均呈现出显著的长期下降趋势（年变化率介于-0.01‰到-0.07‰之间）。重要的是，南北区域间δ¹⁵N下降斜率并无显著差异，这初步暗示氮沉降可能不是主导因素。
其次，也是最具说服力的结果来自线性混合效应模型。在所有模型变体中，大气CO₂浓度始终是预测δ¹⁵N值的最强因子，其解释力（partial R²m）远高于其他变量。模型显示，δ¹⁵N与CO₂呈显著负相关：CO₂每升高1 ppm，欧洲赤松的δ¹⁵N下降0.040 ± 0.005‰，挪威云杉下降0.028 ± 0.005‰。这一关系在控制了纬度、经度、绝对温度或温度变化后依然稳健。相比之下，氮沉降变量（总氮沉降、NHx、NOy）虽然与δ¹⁵N呈微弱的正相关，但其解释力非常低（partial R²m ≤ 0.005），而NHx:NOy比值则与δ¹⁵N无显著关系。这表明，尽管下降的氮沉降可能在南部地区对δ¹⁵N下降有微弱贡献，但其效应远不及CO₂升高。此外，δ¹⁵N与年均温、胸高断面积呈正相关，但它们的解释力同样远低于CO₂。
第三，对森林生长动态的分析为CO₂导致氮限制加剧的机制提供了支持。NFI数据显示，自1950年代以来，瑞典所有区域的云杉和赤松林生长量均呈长期增加趋势。进一步分析发现，δ¹⁵N与林分相对材积生长变化量呈显著负相关，即生长加速越大的地方，δ¹⁵N下降更明显。这符合渐进性氮限制（PNL）的预测：CO₂施肥效应促进森林生长和生物量积累，增加了生态系统对氮的需求，从而降低了土壤氮的可利用性并导致δ¹⁵N下降。
基于这些结果，本研究得出核心结论：大气CO₂浓度升高是导致北方森林氮可利用性下降（即寡营养化）的主要驱动因素，其效应超过了氮沉降变化、温度变化和森林生物量变化的影响。这意味着，人为改变的碳循环和氮循环并非独立运作，CO₂升高正在通过收紧北方森林的氮循环，对其生态系统功能产生深远影响。
这项研究的科学价值和应用意义重大。首先，它有力地调和了关于全球δ¹⁵N下降趋势驱动机制的长期争论，为“CO₂诱导的寡营养化”假说提供了迄今为止最坚实、空间尺度最广的证据。其次，研究对预测北方森林在未来全球碳循环中的作用具有关键启示。北方森林储存了全球约32%的陆地碳，是重要的碳汇。本研究结果表明，CO₂升高引起的氮可利用性下降，可能会通过渐进性氮限制机制，最终制约森林生产力对持续CO₂升高的响应，从而限制未来北方森林碳汇的增强潜力。这为改进地球系统模型中碳-氮耦合过程的模拟提供了关键的实证约束。第三，研究暗示了可能的机制细节：除了增加植物生长和氮需求外，CO₂升高可能通过提高植物碳氮比，促进产生高C:N凋落物，从而刺激土壤微生物固氮；同时，树木可能增加对菌根真菌（尤其是外生菌根真菌）的碳投资以获取更难利用的有机氮，这也会导致植物δ¹⁵N下降，并可能影响土壤碳积累。这些机制对理解森林碳在地上与地下部分之间的分配至关重要。
本研究的亮点突出体现在以下几个方面：1）新颖的研究设计：巧妙利用瑞典森林天然形成的、空间上解耦的CO₂（均匀）和氮沉降（梯度）分布，犹如一个“自然实验”，为分离两者效应提供了理想场所。2）方法学创新：系统利用国家森林调查的存档样本，严格控制树龄和采样时段，从根本上克服了传统树木年轮δ¹⁵N研究的主要方法学缺陷，获得了更清晰、变异更小的长期趋势信号。3）综合数据分析：结合了稳定的同位素年表、高分辨率环境数据、长期森林监测数据以及先进的混合效应模型，进行了多变量、多尺度的综合分析，论证全面而有力。4）重要的生态学启示：不仅证实了CO₂升高对氮循环的深远影响，还将此过程与森林生长动态联系起来，为理解全球变化背景下生态系统碳-氮交互作用及生物地球化学反馈提供了关键见解。
此外，研究还指出，关于CO₂导致δ¹⁵N下降的具体生物机制（是植物生长和氮需求增加为主导，还是菌根途径的强化为主导），以及这对森林地上与地下碳储量的不同影响，仍有待进一步研究。这需要通过更多的控制实验（如CO₂富集实验）和耦合碳氮过程的地球系统模型比较来深入探讨。这项研究标志着我们在理解人类活动如何通过改变大气成分来影响陆地生态系统基础营养循环方面迈出了重要一步。