作者与机构 2023年6月22日，学术期刊《The Crop Journal》（第11卷，第975-985页）在线发表了题为“Genetic dissection of drought resistance for trait improvement in crops”的综述论文。该论文由通讯作者、中国农业大学的秦锋（Feng Qin）教授，以及第一作者中国农业大学的刘生学（Shengxue Liu）和长江大学的王宏伟（Hongwei Wang）共同撰写。论文发表采用开放获取模式，遵循CC BY-NC-ND许可协议。
论文主题与背景 本综述论文聚焦于作物抗旱性（drought resistance）这一关键农艺性状的遗传解析与分子育种改良。其学术背景源于全球气候变化加剧、人口持续增长对粮食安全构成的巨大压力。干旱作为最严重的非生物胁迫之一，每年都对作物生长和产量构成直接威胁。作物抗旱性是一个由复杂遗传网络调控的数量性状，传统的常规育种方法在应对日益增长的对抗旱作物品种的需求方面效率有限且结果难以预测。因此，深入解析抗旱性的遗传基础，并利用现代分子育种技术进行精准改良，成为当前农业科学研究的重中之重。本综述旨在系统总结近年来在解析作物抗旱性遗传机制方面的最新进展，并重点介绍如何利用这些遗传知识，通过多种分子育种策略加速培育抗旱作物新品种。
主要论点与论据
1. 作物对干旱胁迫的响应机制复杂且具有阶段性 作者首先阐述了干旱胁迫对作物影响的复杂性。干旱不仅导致光合作用、蒸腾作用速率下降，还会影响生殖生长，例如在玉米中导致花期-吐丝间隔（Anthesis-Silking Interval， ASI）延长，从而严重影响授粉和籽粒灌浆，最终降低产量。作物为应对干旱进化出了多种策略，主要包括逃避（escape）、回避（avoidance）和耐受（tolerance）。逃避策略通过缩短生命周期或进入休眠来避开干旱期；回避策略通过减少蒸腾（如气孔关闭、叶片卷曲）、限制地上部生长、促进根系发育来维持组织水分；耐受策略则通过合成渗透保护物质、增强抗氧化酶系统、激活激素信号通路（如脱落酸ABA）等生理生化机制来维持细胞稳态。论文特别指出，作物对干旱的敏感性因发育阶段而异，幼苗期尤为脆弱。因此，与最终产量相比，一些次级性状（secondary traits），如幼苗存活率、叶片卷曲度、ASI、根系构型、水分利用效率（Water-Use Efficiency， WUE）等，通常具有更高的遗传力，是进行遗传研究和育种选择的更有效指标。
2. 连锁与关联作图是解析抗旱性遗传基础的核心工具 论文的核心部分详细综述了利用数量性状位点（Quantitative Trait Locus， QTL）作图（连锁分析）和全基因组关联分析（Genome-Wide Association Study， GWAS）（关联分析）等正向遗传学策略，在解析不同抗旱相关性状遗传基础方面取得的显著进展。作者将这些性状归纳为四大类进行总结： * 幼苗存活率：多项研究在玉米、小麦中定位了与幼苗存活率相关的QTL。更重要的是，通过GWAS结合后续功能验证，成功克隆了多个关键基因。例如，在玉米中，ZmVPP1（液泡膜H+-焦磷酸酶基因）的遗传变异与幼苗抗旱性相关；ZmTIP1（S-酰基转移酶基因）通过调控根毛发育影响抗旱性；ZmSRO1d等位基因通过增强ZmRBOHC的活性，增加保卫细胞活性氧（ROS）积累，促进气孔关闭来提高抗旱性。在小麦中，TaNAC071-A启动子区的插入变异通过影响其表达水平，贡献了品种间的抗旱性差异。 * 根系结构与发育：根系是感知和响应干旱的主要器官。研究在玉米、水稻中鉴定了大量控制根长、根直径、根表面积、根角度等性状的QTL。例如，水稻中的DRO1基因被克隆，其表达增加可使根系生长角度变大，形成更深层的根系分布，从而增强在干旱条件下的吸水能力。 * 脱落酸（ABA）生物合成与代谢：ABA是干旱响应的核心激素。论文综述了在玉米和小麦中定位的控制叶片ABA浓度的多个QTL。这些QTL不仅解释了ABA水平的遗传变异，部分还与干旱条件下的产量表现和根系性状相关，表明ABA代谢在整合干旱信号与形态生理响应中起关键作用。 * 产量构成性状：针对ASI、穗长、行粒数、百粒重等与最终产量密切相关的性状，研究者们进行了大量QTL定位工作。论文列举了多项早期和近期的研究，展示了从使用简单区间作图到复合区间作图（Composite Interval Mapping），再到整合多个群体的元QTL（Meta-QTL）分析等方法的演进。近年来，利用高密度SNP标记进行的大规模GWAS，发现了更多与ASI和产量相关的遗传位点，例如ZmEXPA4（扩展蛋白基因）的表达水平与干旱诱导的ASI延长相关。
3. 多种分子育种策略协同推进抗旱作物品种培育 在阐明遗传基础的前提下，论文系统介绍了如何利用分子育种技术将有利等位基因快速导入优良品种，以改良作物抗旱性。 * 标记辅助选择（Marker-Assisted Selection， MAS）：MAS可显著减少回交次数和连锁累赘。论文列举了在玉米、小麦、水稻中的成功案例，例如通过MAS将抗旱QTL（如水稻的*qDTY3.2*和*qDTY12.1*）聚合到优良品种中，显著提高了其在干旱胁迫下的产量。 * 基因组选择（Genomic Selection， GS）：GS适用于由众多微效基因控制的复杂性状。它利用全基因组标记和表型数据训练模型，预测个体的基因组估计育种值（GEBV）。研究显示，结合次级性状数据或基因型与环境互作（G×E）分析，可以提高GS模型对干旱条件下产量的预测精度。 * 转基因技术：通过转基因过表达已克隆的抗旱基因（如玉米的*ZmVPP1*、*ZmSRO1d*，小麦的*TaNAC071-A*，水稻的*OsWOX11*等），在多种作物中成功提高了幼苗存活率、WUE，并在田间试验中提升了干旱条件下的籽粒产量。基因聚合（gene pyramiding）策略，如同时表达多个抗旱基因，显示出比单基因转化更优的效果。 * 基因组编辑：以CRISPR/Cas9系统为代表的基因组编辑技术为作物抗旱改良提供了精准、高效的新工具。论文介绍了相关应用：通过CRISPR/Cas9编辑玉米*ARGOS8*基因的启动子，使其在干旱诱导下高表达，提高了花期干旱胁迫下的产量，且在不缺水条件下无产量损失；敲除玉米*AhB2*或水稻*OsERA1*基因，可分别通过提高ABA水平或降低气孔导度来增强抗旱性。此外，碱基编辑器（Base Editor）能够实现精准的碱基替换，为功能位点的定向优化提供了可能。
4. 未来展望：多组学整合与技术创新是发展方向 论文最后展望了该领域的未来前景。作者指出，尽管已取得重要进展，但由于作物基因组的复杂性，许多抗旱相关QTL的因果基因仍未知。未来需要整合基因组、转录组、代谢组等多组学数据与连锁/关联作图，更全面地解析抗旱性的遗传调控网络。高质量的参考基因组组装将有助于鉴定调控元件和结构变异。随着气候变化威胁加剧，对抗旱作物培育的需求日益迫切。作者强调，传统育种与现代生物技术的结合至关重要。尤其令人期待的是，基因组编辑技术培育的品种可能在监管上区别于传统转基因作物，这有望加速其应用。综合运用多种分子育种策略，将以前所未有的效率推动气候适应性作物的研发。
论文的意义与价值 本综述具有重要的学术价值和应用指导意义。在学术上，它系统梳理和整合了近年来作物抗旱性遗传解析领域的大量研究成果，清晰勾勒出从性状遗传分解到基因克隆，再到育种应用的完整技术路线图，为相关领域的研究者提供了全面的知识概览和前沿方向指引。在应用上，论文详细比较和评估了MAS、GS、转基因和基因组编辑等不同分子育种策略的优势、应用实例与发展潜力，为植物育种家和农业生物技术研发人员选择和改进育种方案提供了切实可行的参考。论文强调的利用次级性状、整合多组学数据、发展精准编辑技术等观点，对应对全球气候变化挑战、保障粮食安全的育种实践具有前瞻性的指导价值。