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主要作者及研究机构
本研究由Hui Ma、Jiangmei Guo、Sijia Lu、Li Zhang、Shuisen Chen、Jinwei Lin、Tianqi Zheng、Fengming Zhuang、Hui Li和Ming Zhong共同完成。研究团队来自沈阳农业大学生物科学与技术学院辽宁省农业生物技术重点实验室，部分作者还隶属于辽宁盘锦湿地生态系统国家观测研究站。该研究于2025年1月30日发表在《International Journal of Molecular Sciences》期刊上。
学术背景
盐胁迫（salt stress）是影响植物生长和作物产量的主要非生物胁迫之一。脱水素（dehydrin, DHN）是胚胎发育晚期丰富蛋白（late embryogenesis abundant, LEA）家族的一员，被认为在植物脱水保护反应中起重要作用。研究团队此前的研究表明，过表达盐生植物碱蓬（Suaeda salsa）的SSDHN基因可以增强烟草对盐胁迫的耐受性。然而，SSDHN基因在盐胁迫下对光合作用的保护机制尚不明确。因此，本研究旨在通过过表达SSDHN基因的转基因烟草，探究SSDHN基因在盐胁迫下对植物光合作用的影响及其调控机制。
研究流程
研究分为以下几个主要步骤：
1. 植物材料与生长条件
使用烟草品种NC89作为野生型（WT），并构建了过表达SSDHN基因的转基因烟草株系（SSDHN-OE17、SSDHN-OE18和SSDHN-OE72）。烟草种子在MS培养基上生长10天后移植到蛭石和营养土混合的盆中，培养7周后进行盐胁迫处理。
2. 盐胁迫处理与表型参数测定
将烟草幼苗分别用0 mM、100 mM、200 mM和300 mM的NaCl溶液处理10天。处理后测定地上部分生物量、叶面积、根长和根表面积等生长参数。
3. 气孔密度与开度的扫描电镜观察
使用扫描电镜（SEM）观察烟草叶片的气孔密度和开度，并通过ImageJ软件进行定量分析。
4. 光合色素含量与光合参数的测定
使用分光光度法测定叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量，并使用双通道PAM-100荧光仪测定光合参数，包括蒸腾速率、净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度等。
5. 叶绿体超微结构的透射电镜观察
使用透射电镜（TEM）观察盐胁迫下烟草叶片的叶绿体超微结构变化。
6. 抗氧化酶活性与抗氧化物质含量的测定
测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，以及谷胱甘肽（GSH）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）和抗坏血酸（ASA）的含量。
7. 光合与抗氧化相关基因表达的定量RT-PCR分析
使用定量RT-PCR技术分析Rubisco、SBPase、POD7、CAT3、APX2和SOD3等基因的表达水平。
8. 数据分析
所有实验数据均通过GraphPad Prism 8软件进行统计分析，采用Student’s t检验评估显著性差异。
主要结果
1. SSDHN基因增强烟草对盐胁迫的耐受性
盐胁迫下，转基因烟草的生物量、叶面积、根长和根表面积均显著高于野生型烟草，表明SSDHN基因能够促进烟草的生长。
2. SSDHN基因调控气孔开度
转基因烟草在盐胁迫下表现出明显的气孔关闭现象，有效减少了水分流失，维持了光合作用的进行。
3. SSDHN基因保护光合色素与光合效率
转基因烟草在盐胁迫下叶绿素含量和光合参数（如净光合速率和PSII最大光化学效率）显著高于野生型，表明SSDHN基因能够减轻光抑制和叶绿体损伤。
4. SSDHN基因维持叶绿体超微结构完整性
透射电镜观察显示，转基因烟草的叶绿体在盐胁迫下形态和结构更加完整，基质片层和类囊体膜排列有序，淀粉粒数量较多。
5. SSDHN基因增强抗氧化系统活性
转基因烟草的抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性和抗氧化物质（GSH和ASA）含量显著高于野生型，表明SSDHN基因能够有效清除活性氧（ROS），保护光合膜系统。
6. SSDHN基因上调光合与抗氧化相关基因表达
定量RT-PCR结果显示，转基因烟草中Rubisco、SBPase、POD7、CAT3、APX2和SOD3等基因的表达水平显著上调，进一步证实了SSDHN基因在光合作用和抗氧化防御中的调控作用。
结论
本研究表明，SSDHN基因通过调控气孔开度、保护光合色素和叶绿体结构、增强抗氧化系统活性以及上调光合与抗氧化相关基因表达，显著提高了烟草对盐胁迫的耐受性。这些发现不仅深化了对SSDHN基因功能的理解，还为植物遗传改良提供了重要的理论依据。
研究亮点
1. 重要发现
SSDHN基因在盐胁迫下通过多重机制保护光合作用，显著提高了烟草的耐盐性。
2. 方法创新
综合运用扫描电镜、透射电镜和定量RT-PCR等技术，全面解析了SSDHN基因的功能机制。
3. 研究对象的特殊性
选择盐生植物碱蓬的SSDHN基因作为研究对象，为耐盐基因的功能研究提供了新的视角。
其他有价值的内容
本研究还为未来在碱蓬中直接验证SSDHN基因功能提供了技术参考，进一步推动了耐盐植物基因工程的研究进展。