研究概览

本研究由 Heba H. Elsalahy 和 Moritz Reckling 完成，前者隶属于莱布尼茨农业景观研究中心（Leibniz Centre for Agricultural Landscape Research, ZALF）、柏林洪堡大学（Humboldt-Universität zu Berlin）及埃及艾斯尤特大学（Assiut University），后者隶属于 ZALF 和瑞典农业科学大学（Swedish University of Agricultural Sciences, SLU）。该研究于 2022 年 10 月 20 日发表于 Frontiers in Plant Science 期刊，论文标题为“Soybean resilience to drought is supported by partial recovery of photosynthetic traits”。

研究背景与目的

气候变化正在改变欧洲中部的降水格局，干旱的频率、强度、发生时间和持续时间均呈现出更大的变异性。对于春播籽粒豆类作物（如大豆）而言，这种变化构成了严峻的生产风险。此前关于大豆耐旱性的研究大多在温室或人工气候室中进行，且多采用累积性干旱胁迫（cumulative drought stress）情境，即在整个生长季内持续降低水分供给。然而，在实际农业环境中，更具威胁性的可能是“偶发性干旱”（episodic drought）——即在某个特定生长阶段出现的持续无降水时期。在此背景下，一个关键问题尚未得到充分解答：被标记为耐旱的大豆品种在偶发性干旱结束后是否具备恢复能力（resilience）？其光合性状和叶片热性状的恢复动态如何？干旱发生的时间节点（营养生长期 vs. 开花期）是否影响恢复潜力？这些问题直接关系到未来欧洲条件下大豆生产的可持续性。

为了回答上述问题，作者在德国东北部 ZALF 试验站的田间条件下，以耐旱大豆品种 Acardia 为研究对象，设置了四种水分处理（灌溉、雨养、早期干旱、晚期干旱），系统量化了干旱胁迫解除后大豆在形态、光合和叶片热性状上的恢复动态，以及最终的产量表现。研究提出了四个核心假设：（1）干旱持续时间越短、强度越低，恢复程度越大；（2）营养生长期（V-stage）干旱后的恢复潜力大于开花期（FL-stage）干旱；（3）光合性状与叶片热性状对恢复力的贡献同等重要；（4）性状恢复程度将强烈反映在最终产量上。

研究设计与方法

试验于 2020 年和 2021 年两个生长季在德国明谢贝格（Müncheberg）的 ZALF 试验站进行。试验田土壤为砂质土（eutric cambisol），0–30 cm 土层含砂量 83%、粉粒 9%、黏粒 8%。供试品种 Acardia 属于早中熟品种（成熟组 000），由德国 Saaten-Union GmbH 提供，具有高蛋白产量、高千粒重及对菌核病的良好抗性。

试验总体设计为 9 × 35 m 的单一试验小区，内设四个 6 × 6 m 的子小区，分别对应四种水分处理。由于只有两套可移动遮雨棚（rainout shelter）可用，试验无法实现真正的重复，因此在每个子小区内部划分了三个区块作为伪重复（pseudo-replicate），并在统计分析中采用混合效应模型以控制伪重复带来的偏差。遮雨棚在降雨事件期间人工关闭，降雨停止后立即打开，以避免棚顶对温度和蒸发的附加影响。四种处理分别为：（1）灌溉处理（irrigated）：根据 Web-BEREST 模型计算的作物需水量进行补充灌溉，2020 年共灌溉 280 mm（14 次），2021 年共灌溉 140 mm（7 次）；（2）雨养处理（rainfed）：仅依靠自然降水；（3）早期干旱处理（early-drought）：在快速营养生长期（V-stage，BBCH 15–17，V3–V5）使用遮雨棚模拟干旱，2020 年持续 24 天（6 月 3 日至 6 月 27 日），2021 年持续 14 天（6 月 11 日至 6 月 25 日）；（4）晚期干旱处理（late-drought）：在开花期（FL-stage，BBCH 61–69）使用遮雨棚模拟干旱，2020 年持续 26 天（6 月 28 日至 7 月 24 日），2021 年持续 29 天（6 月 26 日至 7 月 25 日）。

在数据采集方面，研究团队在生长季内对四个植物参数进行了多次非破坏性测量，包括株高（plant height）、叶绿素荧光比值（chlorophyll fluorescence ratio, chlf ratio）、总叶绿素含量（chlorophyll content, chlc）和叶面温度（leaf surface temperature, LST）。chlf ratio 和 chlc 使用便携式叶绿素含量仪（CCM-300，Optic-Sciences，美国）测量，该仪器基于 F735/F700 荧光比值原理工作。LST 使用 Voltcraft IR-2200-50D 红外测温仪测量。2020 年共测量 8 次，2021 年共测量 7 次。土壤水分在 10 cm 深度使用 EC-5 传感器（METER Group, Inc., USA）连续监测，另在 30 cm 和 60 cm 深度使用 UGT DL200 数据记录器测量土壤水分和土壤温度。空气温度和湿度在 10 cm、50 cm 和 100 cm 三个高度使用 HOBO MX2301 数据记录器监测。收获时测定了株高、籽粒产量（以 100% 干物质计）、千粒重、单株次生分枝数、单株荚数和单株粒数。

恢复力（resilience）的计算采用 Orwin 和 Wardle (2004) 提出的公式，该公式以干旱结束时刻（t0）处理组与对照组（雨养处理）之间的差异作为初始扰动幅度（d0），以干旱解除后的某个时间点（tx）两组之间的差异作为恢复后的扰动幅度（dx），通过标准化计算得到介于 −1 和 +1 之间的恢复力指数（R），其中 +1 表示完全恢复。统计分析使用 R 软件（版本 4.1.1）和 RStudio 完成，采用线性混合效应模型（linear mixed-effects model, LME），在模型中设置了一阶自相关结构（corAR1）以处理时间序列数据的自相关性，并使用 varIdent 函数调整不同年份和处理间的方差异质性。模型选择基于 AIC 准则（Akaike information criterion）。

主要研究结果

两个生长季的降水条件差异显著。2020 年 5 月至 9 月总降水量仅为 177 mm，属于偏旱年份；2021 年同期降水量为 254 mm，且分布更为均衡。2020 年大豆出苗期（5 月）降水量仅 13.5 mm，远低于 2021 年的 38.8 mm，导致 2020 年植株在生长早期即面临水分亏缺。土壤水分数据表明，2020 年 V-stage 模拟干旱处理使 10 cm 深度土壤水分降低了 50%，而 2021 年同一阶段各处理间未见显著差异。在 FL-stage，2020 年早期和晚期干旱处理的土壤水分分别比对照组降低 30% 和 40%；2021 年则仅晚期干旱处理表现出 91% 的显著降低。

在形态性状方面，干旱显著抑制了株高。与雨养处理相比，2020 年 V-stage 干旱后株高降低 20%，FL-stage 干旱后降低 10%；2021 年则分别为 13% 和 19%。值得注意的是，在干旱解除后，株高在整个恢复期内均未达到对照水平，恢复力指数始终为负值。这一结果与假设（2）相悖——2020 年 V-stage 干旱对株高的长期抑制反而比 FL-stage 干旱更为严重。作者将这一现象归因于干旱前、干旱期间和干旱后土壤水分条件的叠加效应，而非单纯的干旱发生阶段。

在光合性状方面，2020 年在干旱期间和干旱解除后初期，chlc 和 chlf ratio 一度出现 4–8% 的升高，但在荚果充实至成熟期（8 月中旬至 9 月初）出现骤降，降幅分别为 10% 和 16%。这一“先升后降”模式与生长季后期的第二段自然干旱有关——2020 年 7 月至 9 月降水仅 57.1 mm，远低于 2021 年的 121.1 mm。因此，尽管 Acardia 品种在单一干旱事件中表现出光合维持能力，但在恢复期再次遭遇水分限制时，光合机构仍会受损。2021 年，V-stage 干旱处理中的 chlc 和 chlf ratio 在整个生长季内得以维持，恢复力计算显示 chlc 恢复了 40%，chlf ratio 恢复了 35%，表明光化学机构的部分恢复是可能的。然而，FL-stage 干旱处理在这两个参数上均未观察到显著恢复，2021 年 FL-stage 处理在成熟期 chlc 显著下降。

叶片热性状的响应最为引人注目。在所有干旱处理中，LST 均显著升高，平均增幅达 21%。更关键的是，即使在干旱解除后土壤水分恢复到与灌溉和雨养处理相当的水平，LST 依然无法回落到对照组的生理功能范围内。恢复力指数在 2020 年干旱解除后初期曾短暂上升至 0.43 的峰值，随后持续下降至 −0.73（早期干旱）和 −0.05（晚期干旱）；2021 年则始终为负值。这一持续性的叶片温度升高暗示着气孔功能可能发生了不可逆的损伤，或气孔对复水后的响应出现了钝化。这一结果与假设（3）形成鲜明对照：光合性状（chlc 和 chlf ratio）表现出部分恢复潜力，而叶片热性状（LST）则完全没有恢复。

产量结果与上述性状动态相呼应。雨养条件下，2020 年和 2021 年的籽粒产量分别为 2.9 t ha⁻¹ 和 5.2 t ha⁻¹。V-stage 干旱导致的减产幅度在 2020 年为 63%，在 2021 年为 21%；FL-stage 干旱的减产幅度在 2020 年为 25%，在 2021 年为 36%。值得注意的是，2021 年 V-stage 干旱处理虽然实现了 40% 的 chlc 恢复，但其产量仍比雨养处理低 21%，表明单一光合性状的恢复不足以完全弥补产量损失。产量构成因素中，千粒重、单株荚数和单株粒数均对干旱敏感，但单株次生分枝数未表现出显著的处理间差异，这可能与该性状主要受基因型和早期生长阶段水分条件控制有关。

结论与意义

本研究首次在田间条件下系统评估了耐旱大豆品种对偶发性干旱的恢复动态，得出以下核心结论：第一，干旱发生的生长阶段对恢复力的影响不如干旱前、干旱后土壤水分状况以及干旱持续时间和强度重要；第二，光合性状存在部分恢复潜力，恢复幅度可达 35–40%，但这种恢复仅限于干旱持续时间较短且强度较低的条件下；第三，叶片热性状（LST）在研究的所有干旱处理中均未能恢复至生理功能范围，表明气孔功能的不可逆损伤可能是限制大豆干旱恢复的关键瓶颈；第四，由于叶片热性状不能恢复，即使光合性状出现部分恢复，最终产量仍显著低于对照，因此该耐旱品种只能被视为“部分恢复”（partially resilient），而非完全具备干旱恢复力。

本研究的科学价值在于：它挑战了此前基于温室实验得出的“耐旱品种可在 V-stage 干旱后完全补偿”的结论，强调了田间条件下恢复过程的复杂性。此外，研究将“恢复”与“耐受”区分开来，提出在评价品种耐旱性时应同时考虑胁迫期间的维持能力和胁迫解除后的恢复能力。在应用层面，该研究表明，单凭耐旱品种的选育可能不足以应对气候变化下的偶发性干旱，还需要配套的土壤水分管理策略（如在干旱后及时补充灌溉）来支持叶片热性状的恢复。对于育种工作而言，LST 的恢复能力应当作为筛选耐旱品种的重要指标之一，而不仅仅是 chlc 或 chlf ratio。

研究亮点

本研究的突出之处在于：第一，采用了大型田间遮雨棚（6 × 6 m）模拟偶发性干旱，较之温室实验更接近真实农业条件；第二，通过构建时间序列的恢复力指数，动态追踪了干旱解除后各性状的恢复轨迹，而非仅在单一时间点进行评价；第三，首次同时比较了光合性状与叶片热性状的恢复动力学，揭示了两者在恢复能力上的显著差异；第四，发现了叶片热性状恢复能力的缺失可能是大豆干旱恢复力的关键限制因素，为后续研究指明了方向。