本研究由湖北大学资源与环境科学学院的王玲（Ling Wang）和李昆（Kun Li）作为共同第一作者，赵丽娅（Liya Zhao）作为通讯作者，联合美国密苏里大学和佛罗里达大学的合作者共同完成。论文发表于MDPI旗下的开放获取期刊《Land》2026年第15卷第31期。

该研究属于植物生态学与环境污染修复的交叉领域，重点关注入侵植物对土壤重金属污染的耐受机制。土壤铜污染在中国农业用地中已成为重要的风险管控对象，部分矿区土壤铜含量可高达数千毫克每千克，严重威胁植物生长和农业生产力。在此背景下，喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）作为一种具有极强表型可塑性（phenotypic plasticity）的入侵植物，在重金属污染土壤中表现出比本地植物更强的定殖能力，但其对过量铜的耐受生理生态机制尚不清楚。研究旨在探明喜旱莲子草对不同浓度铜胁迫的耐受策略及其内在调控机制，提出三个假设：喜旱莲子草对铜具有高耐受性；在低铜和高铜胁迫下采取不同的耐受策略；表型与生理过程共同驱动耐受策略的转换。

研究采用温室盆栽培养实验，设计四个铜处理水平，分别为0、250、500和1000 mg kg⁻¹铜离子浓度，以分析纯硫酸铜添加到供试土壤中，平衡培养20天后用于植株栽培。供试植物采自湖北大学附近的沙湖，经15天预培养后，选取形态一致的10 cm匍匐茎段，随机种植于各处理土壤中，每种处理设置3盆重复、每盆8株，共计96株。培养期间每3天喷洒八分之一浓度霍格兰营养液，每5天记录株高和分枝数，45天后收获。收获时测定分枝数、株高、主茎长、叶面积和主根长，并将根、茎、叶分离称量鲜重和干重，计算生物量分配比例及耐受指数（tolerance index, TI）。铜含量采用微波消解-原子吸收光谱法测定，转移系数（transfer factor, TF）由地上部铜含量与根部铜含量之比计算。丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和可溶性糖含量使用苏州格锐思生物科技有限公司的试剂盒提取并测定。叶绿素含量、叶绿素荧光参数和净光合速率分别用SPAD-502、MINI-PAM和LI-6400XT测定。数据采用单因素方差分析和Duncan多重比较进行统计检验，并结合主成分分析和Spearman相关热图进行多变量分析。

研究结果显示，铜处理显著抑制了喜旱莲子草地上部的鲜重、干重和主茎长度，在1000 mg kg⁻¹处理下地上部干重仅为对照的56.6%，但地下部生物量未受显著影响。各处理下全株鲜重和干重的耐受指数均超过60%，表明喜旱莲子草对铜具有较高耐受性。随着铜处理浓度从0升至500 mg kg⁻¹，根部铜含量持续上升，根、茎、叶铜含量在1000 mg kg⁻¹时分别达到对照的9.54倍、1.87倍和2.58倍。更重要的是，铜处理后转移系数显著降低，从对照的1.37降至0.27~0.51，说明根部富集了大量铜离子，限制了铜向地上部敏感组织的转运。在生理指标上，铜浓度低于500 mg kg⁻¹时，可溶性糖、POD和CAT活性随铜浓度增加而持续上升，在500 mg kg⁻¹处理达到峰值；MDA和SOD则呈下降趋势，SOD在500 mg kg⁻¹时仅为对照的35.06%。当铜浓度超过500 mg kg⁻¹后，这些指标呈现相反变化趋势：可溶性糖、POD和CAT回落，MDA和SOD回升，同时分枝数和叶面积显著增加，净光合速率上升至对照的1.09倍，地上和地下空间均出现扩展趋势。相关性分析显示叶绿素含量与铜含量呈最强正相关，POD与CAT活性呈显著正协同关系，而MDA与叶绿素含量呈负相关，反映了抗氧化系统与光合系统在铜胁迫下的差异化响应。主成分分析中前两个主成分共解释75.5%的变异，铜处理组与对照组沿第一主成分轴明显分离，CAT、POD和叶绿素含量是铜处理组的主要驱动因子。

基于上述结果，作者提出了喜旱莲子草面对铜胁迫的“双重策略”模型。在铜浓度低于500 mg kg⁻¹时，植物采取“沉默”耐受策略，通过提高根系生物量比例、增加细胞壁可溶性糖含量以增厚细胞壁、增强POD和CAT活性清除过量活性氧、降低SOD消耗和MDA积累来维持生存。然而，500 mg kg⁻¹铜处理导致分枝数、叶面积、实际光化学量子效率和净光合速率显著下降，SOD活性大幅降低64.9%，标志着重金属胁迫已引发植物防御机制的转折。当铜浓度超过500 mg kg⁻¹时，喜旱莲子草转入“逃逸”策略，通过扩大地上冠层面积和地下根系范围来规避高铜胁迫，同时可溶性糖积累减少、细胞壁增厚减弱，净光合速率显著回升，从而加速植株的空间扩散。

该研究的科学价值在于首次系统揭示了入侵植物喜旱莲子草对不同铜浓度梯度下耐受策略的转换机制，将表型可塑性、生物量分配、抗氧化酶系统与光合生理过程纳入统一分析框架，阐明了“沉默耐受”和“逃逸扩张”两种策略的临界阈值与驱动因子。从应用角度看，喜旱莲子草在土壤铜含量高达1000 mg kg⁻¹时仍能正常生长且将铜大量固定于根部，具备用于铜污染土壤受控修复的潜力，尤其适用于本地植物难以存活的严重污染区域。研究结果为利用入侵植物进行重金属污染土壤植物修复提供了理论依据。

本研究的主要亮点包括：第一，发现了喜旱莲子草以500 mg kg⁻¹铜浓度为界切换耐受策略的现象，这一阈值机制在以往研究中未被明确界定；第二，将SOD酶活性的显著下降定义为“沉默”向“逃逸”策略转变的关键信号，为理解植物抗氧化系统在重金属适应中的调控作用提供了新视角；第三，证明了根部铜固定与细胞壁增厚是喜旱莲子草实现高铜耐受的核心机制；第四，揭示了POD与CAT在铜胁迫下的协同响应关系，以及叶绿素冗余引发的光抑制现象，丰富了重金属胁迫下植物光合系统响应机制的认识。该研究同时提示，虽然喜旱莲子草具备修复潜力，但作为入侵物种，在实际应用中必须进行受控管理，防止其扩散造成新的生态风险。