这是一篇发表于 Nature 的综述论文，题为“Multi-faceted particle pumps drive carbon sequestration in the ocean”（《多面粒子泵驱动海洋碳封存》），于2019年4月18日发表。论文的主要作者包括 Philip W. Boyd（第一作者及通讯作者，来自澳大利亚塔斯马尼亚大学海洋与南极研究所）、Hervé Claustre（法国索邦大学与国家科学研究中心维勒弗朗什海洋学实验室）、Marina Levy（法国索邦大学 LOCEAN-IPSL 实验室）、David A. Siegel（美国加州大学圣塔芭芭拉分校地理系与地球研究所）以及 Thomas Weber（美国罗切斯特大学地球与环境科学系）。该文聚焦海洋碳输出与封存机制，系统梳理并评估了除传统生物重力泵之外的多种“粒子注入泵”，提出了对海洋碳输出从一维视角向四维视角转变的框架。

传统观念认为，海洋生物碳封存主要通过“生物重力泵”（biological gravitational pump, BGP）实现，即表层浮游植物通过光合作用固定的颗粒有机碳（particulate organic carbon, POC），以重力沉降的方式从真光层输出至深海并长期储存。BGP 被认为是维持海洋表层至深层溶解无机碳梯度并控制大气二氧化碳分压的关键过程，约占垂直碳梯度的90%。然而，近年来全球与区域尺度碳收支估算显示，仅依靠重力沉降通量，往往无法满足中层水体生物群落的碳需求，也难以闭合由地球化学示踪剂推算的碳储量；两者之间通常存在两到三倍的缺口。这一矛盾促使研究者重新审视除重力沉降之外的碳输出路径。

作者在此基础上归纳并提出“粒子注入泵”（particle-injection pumps, PIPs）的概念，包括五种主要机制——混合层泵（mixed-layer pump, MLP）、大尺度物理泵（large-scale physical pump, LSP）、涡旋潜沉泵（eddy-subduction pump, ESP）、中层迁移泵（mesopelagic-migrant pump, MMP）和季节性脂质泵（seasonal lipid pump, SLP）。这些机制的共同特征是能够将悬浮或缓慢沉降的颗粒在较短时间内注入中深层，且其空间和时间尺度差异显著，难以用传统的沉积物捕集器或一维观测体系加以量化。

混合层泵主要在中高纬度季节性混合层变化显著的海域运行。春季至夏季，浮游植物在混合层内积累颗粒有机碳；秋冬季混合层加深，颗粒被稀释至较深水体；次年早春层化重建后，这些颗粒被留在混合层以下，完成向海洋内部的净输出。大尺度物理泵则通过 Ekman 泵吸和沿倾斜混合层底部的水平环流，将季节混合层水体中的颗粒物沿等密度面输运至海洋内部，其空间尺度可达数百至数千公里，但输运速率通常较慢，每年约1–100米。涡旋潜沉泵则由中尺度涡旋和亚中尺度锋面的强烈垂向环流驱动，能够在数天内在1–10公里的空间尺度上将富含颗粒的表层水注入至数百米深度。滑翔机观测已在北大西洋春季藻华中捕捉到叶绿素和 POC 在涡旋边缘形成明显的地下羽流，证实了该机制的快速输运能力。

中层迁移泵依托于昼夜垂直迁移生物，尤其是中层鱼类和大型浮游动物。它们在夜间上移至表层摄食，在白天返回约400–600米深度，通过呼吸、排泄和排便将碳释放至深层。与传统小型浮游动物的昼夜迁移不同，大型中层鱼类的迁移深度更深，且其产生的粪便颗粒沉降速度较快，因此碳封存效率更高。季节性脂质泵主要发生在高纬度海域，某些桡足类在夏季表层大量积累富含碳的脂质，冬季则下潜至600–1400米深处冬眠并消耗脂质，从而将碳直接从表层输送至深层，同时不伴随氮磷的输出，形成独特的碳-营养盐解耦现象。此外，冬眠期间的部分生物死亡也会在深层形成额外的碳封存。

论文对各泵的碳输出速率和封存时间进行了整合估算。根据已有区域观测和模型推算，五种粒子注入泵的全球碳输出通量合计最高可达每年约8.7 Pg C，与传统 BGP 输出通量相当。其中大尺度物理泵和中尺度物理泵合计约1.1–2.1 Pg C，季节性脂质泵约0.25–1.0 Pg C，中层迁移泵约0.9–3.6 Pg C，涡旋潜沉泵约-0.09至2.0 Pg C。碳封存时间则与注入深度密切相关。利用观测约束的海洋环流模型计算，混合层泵和大尺度物理泵的封存时间约为25–100年，涡旋潜沉泵可达约150年，中层迁移泵的封存时间可达250年，季节性脂质泵因其注入深度最深，可达500年以上。若颗粒在注入后继续以较快速度沉降，则封存时间将进一步延长。

在综合评估中，中层迁移泵被识别为最具碳封存潜力的 PIP，若其注入的颗粒为快速沉降的粪便颗粒，其碳储量可达 BGP 的约60%。季节性脂质泵、涡旋潜沉泵和大尺度物理泵的碳储存潜力分别约为 BGP 的20%、10%和5%。虽然这些估算存在较大不确定性，但作者认为粒子注入泵的总碳封存能力可能接近传统 BGP，从而有助于弥补目前中层碳收支中的系统性缺口。

论文进一步利用地球化学示踪剂约束的全球模型，分析了输出碳的再矿化深度和封存时间。结果表明，颗粒通量衰减存在显著的纬度差异：高纬度海区通量衰减较慢，颗粒能够输送到更深层次；亚热带涡旋区衰减较快；热带介于两者之间。相应地，高纬度和热带输出碳的封存时间明显长于寡营养涡旋区。这一发现对理解冰期-间冰期大气二氧化碳变化以及未来气候变暖下亚热带栖息地扩张的潜在反馈具有重要启示。这些区域差异可能由异养生物代谢的温度依赖性、颗粒粒径与压载物成分以及低氧区分解速率减缓等因素共同驱动。

作者强调，粒子注入泵的引入使海洋碳输出从一维框架转变为四维框架，即空间三维加时间维度的综合观测、模拟与预测体系。为达成这一目标，需要发展基于 BGC-Argo 浮标、滑翔机、高分辨率高度计、高光谱水色遥感以及声学和成像技术的多平台集成观测，同时改进粒径谱反演和粒子转化过程的参数化方案，并将中层迁移泵和季节性脂质泵等生物介导机制纳入地球系统模型。虽然全球尺度模拟动物行为仍面临巨大挑战，但已有研究尝试将昼夜垂直迁移纳入海洋环流模型，并对其全球碳通量进行估算，展示了进一步发展的潜力。

该综述的重要价值在于系统性地将多种物理和生物介导的碳输出机制纳入统一的粒子注入泵框架，量化了它们可能的碳封存贡献，并指出了传统观测方法在碳收支平衡中的系统偏差。其提出的“四维观点”和“避免重复核算”的方法论原则，对未来十年海洋碳循环研究，尤其是在 BGC-Argo 全球阵列扩展和地球系统模型发展的背景下，具有明确的指导意义。此外，该文还指出，溶解有机碳的物理输出和暗微生物碳泵等过程虽未在本文详述，但同样可能对海洋碳封存发挥重要作用，未来需纳入更全面的综合评估。