中国食用水母Rhopilema esculentum包囊萌发对环境因子的响应机制研究

一、研究团队与发表信息
本研究由Zhide Fu、Yixuan Xing、Zhifeng Gu、Chunsheng Liu及Siqing Chen合作完成，作者单位包括海南大学海洋学院（南海海洋资源利用国家重点实验室）、海南省海洋与渔业科学院及中国水产科学研究院黄海水产研究所。论文发表于2019年的《Indian Journal of Fisheries》（卷66，第4期，页码69-77），DOI号为10.21077/ijf.2019.66.4.91762-09。

二、学术背景与研究目标
Rhopilema esculentum Kishinouye（海蜇）是中国传统渔业的重要物种，但自20世纪80年代以来其野生资源量急剧下降。水母的生活史包括有性生殖（浮游体阶段）和无性生殖（底栖水螅体阶段），其中包囊（podocyst）作为水螅体无性繁殖的休眠体，对种群动态具有潜在调控作用。然而，环境因子（温度、盐度、溶解氧）如何影响其萌发（excystment）尚不明确。本研究旨在揭示包囊的显微结构特征，并探究上述环境因子对其萌发的调控机制，以解释该物种资源衰退的潜在原因，同时为人工增殖技术提供理论依据。

三、研究方法与实验流程
1. 包囊制备与显微结构分析
- 样本来源：从江苏沿海野生海蜇人工诱导产卵，孵化后水螅体附着于波纹板，投喂卤虫无节幼体培养至成熟，最终在模拟自然水温（8-28°C）的10 m³池中保存8个月。
- 显微观察：通过光学显微镜和扫描电镜（SEM）对比休眠期与萌发期包囊的形态差异。样本经3%戊二醛固定、梯度脱水后，用铂/钯喷镀处理，通过JEM-1200EX电镜成像。
- 样本量：200个年龄＞8个月的包囊用于萌发实验，剔除直径＜200 μm或细胞质分散的无效个体。

1. 环境因子实验设计

   • 温度实验：分三组处理：（Ⅰ）恒定温度（13、18、23、28°C）；（Ⅱ）阶梯升温（13°C起始，每日升1°C至目标温度）；（Ⅲ）阶梯降温（28°C起始，每日降1°C）。每组12个样本，持续监测60天。
     
   • 盐度实验：设置恒定盐度（15、20、25、30‰）及阶梯变化组（升/降盐度每日1‰）。
     
   • 溶解氧（DO）实验：通过氮气/氧气调控DO水平（1、3、6、9 mg/L），监测萌发率及死亡率。
     

2. 数据统计
   采用SPSS 15.0进行单因素方差分析（ANOVA），比较不同处理组的累积萌发率差异（p<0.05为显著）。

四、主要研究结果
1. 包囊形态特征
- 包囊呈圆顶状，直径124-400 μm（平均278 μm），囊壁光滑，底部凹陷。萌发时囊顶出现酶解形成的平滑孔洞（图1-2），区别于死亡个体的细胞质分散特征。
- 8月龄包囊与新生包囊无形态差异，表明其长期休眠能力。

1. 温度对萌发的调控

   • 临界温度阈值：13°C时萌发率仅5%，18°C以上显著升高（40-46%），23-28°C无显著差异（图3a）。
     
   • 阶梯降温的强诱导效应：从28°C降至23°C时萌发率达57%，显著高于阶梯升温组（41-46%），提示秋季降温是自然种群萌发的关键触发信号。

2. 盐度与DO的影响

   • 盐度：20‰时萌发率最高（54.98%），但15-30‰间无显著差异。盐度波动（升/降）均抑制萌发（图4b-c）。
     
   • DO：6 mg/L时萌发率最高（52%），低氧（1 mg/L）或高氧（9 mg/L）均显著降低萌发率（图5a）。DO骤变（如从9 mg/L降至1 mg/L）导致萌发率下降至21%。

3. 对比其他水母物种

   • 与Nemopilema nomurai等暴发种不同，R. esculentum包囊在极端环境（低盐、低氧）恢复后萌发率仍较低，表明其适应性较弱，可能是种群衰退的重要原因。

五、研究结论与价值
1. 科学意义：首次系统阐明了温度、盐度、DO对R. esculentum包囊萌发的协同调控机制，揭示其生态适应性弱于暴发种，为解释资源衰退提供了关键证据。
2. 应用价值：提出人工增殖技术优化方案：（1）水螅体阶段维持16-26‰盐度及充足饵料以促进包囊形成；（2）长期保存需≤13°C；（3）诱导萌发采用阶梯降温（28→23°C）；（4）避免盐度/DO波动。

六、研究亮点
1. 方法创新：结合阶梯变温与恒定处理，明确了降温的强诱导效应。
2. 发现特殊性：首次报道R. esculentum包囊萌发对DO骤变的敏感性，填补了该物种生活史研究的空白。
3. 跨物种对比：通过对比暴发种（如N. nomurai）的适应性差异，为水母种群动态调控提供了新视角。

七、其他价值
研究得到中国国家重点研发计划（2018YFD0900704）等资助，成果可直接应用于中国沿海海蜇资源修复工程，并为气候变化背景下水母暴发的生态预测提供理论基础。