植物耐涝性的生物学机制研究进展

作者及机构
本研究由Rudan Geng、Mengran Xu、Lei Xu、Guixin Yan和Guangqin Cai共同完成，作者团队来自中国农业科学院油料作物研究所（Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs）等机构。论文发表于2025年的期刊《Plant, Cell & Environment》。

研究主题与背景
随着全球气候变化，涝害（waterlogging）发生的频率和强度显著增加，成为限制植物生长发育、降低作物产量的重要非生物胁迫（abiotic stress）。涝害导致土壤缺氧，引发植物根系缺氧响应（hypoxia-response），并产生有害代谢产物（如活性氧ROS、醛类等），最终造成细胞损伤甚至植株死亡。据统计，涝害平均导致作物减产36.81%，其中小麦减产25.53%，棉花减产高达59.95%。因此，解析植物耐涝机制对保障粮食安全至关重要。本文综述了涝害对植物的损伤、植物生理与形态适应性响应、耐涝相关基因及分子机制，并展望了耐涝品种培育的挑战与未来方向。

主要观点与论据

1. 涝害的生理与形态适应性响应

   • 短期响应：植物通过激活抗氧化系统维持活性氧（ROS）稳态，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等酶类抗氧化剂，以及抗坏血酸（ascorbic acid）和谷胱甘肽（GSH）等非酶类抗氧化剂。
     
   • 长期响应：植物通过形态改变适应涝害，例如：
     
     • 叶片表面形成气膜（gas film）以促进气体交换；
       
     • 根系形成通气组织（aerenchyma）和限制径向氧损失（radial oxygen loss, ROL）的屏障；
       
     • 产生不定根（adventitious roots, ARs）替代缺氧环境中的初生根；
       
     • 茎节快速伸长以逃离缺氧环境（如水稻的节间伸长）。
       
   • 激素调控：乙烯（ethylene, ET）是涝害响应的核心调控因子，促进通气组织和不定根形成；赤霉素（gibberellins, GAs）和油菜素内酯（brassinosteroids, BRs）调控茎节伸长；脱落酸（abscisic acid, ABA）诱导气孔关闭以减少蒸腾。
     

2. 耐涝的分子机制

   • 糖代谢途径：
     
     • 淀粉降解为可发酵糖是缺氧条件下能量供应的关键。例如，水稻中的CIPK15-SNRK1A-MYBS1通路激活α-淀粉酶基因（Amy3D），促进淀粉分解；海藻糖-6-磷酸（T6P）通过抑制该通路调控糖稳态。
       
   • 无氧呼吸途径：
     
     • 发酵相关酶（如乙醇脱氢酶ADH、丙酮酸脱羧酶PDC）活性增强，维持ATP供应。过表达ADH或PDC基因（如ZaADH1、BnADH3）可提高拟南芥耐涝性。
       
     • 乙烯响应因子VII（ERF-VIIs）是缺氧信号的核心转录调控因子，如拟南芥的RAP2.2、RAP2.12通过激活ADH和PDC基因表达增强耐涝性。
       
   • 激素调控网络：
     
     • 水稻Sub1A基因通过抑制赤霉素信号通路延缓茎节伸长，实现“耐淹策略”（quiescence strategy）；而Snorkel1/2基因通过激活赤霉素合成促进茎节快速伸长，实现“逃避策略”（escape strategy）。
       
     • 黄瓜CsJAZ8蛋白通过抑制CsMYB6转录因子调控不定根形成，而CsMYB6直接激活乙烯合成基因CsACO2和赤霉素合成基因CsGA20ox2。
       
   • 脂质代谢与信号传递：
     
     • 磷脂酶D（PLD）产生的磷脂酸（PA）通过激活MPK3/6激酶调控缺氧信号；PA还可抑制CTR1蛋白，激活乙烯信号通路。
       

3. 争议与挑战

   • 植物缺氧响应与自噬（autophagy）的复杂关系尚不明确；
     
   • 乙烯信号通路的调控因遗传背景差异而功能分化（如水稻Sub1A在籼稻、粳稻和深水稻中的不同效应）；
     
   • 耐涝基因在玉米、大豆等敏感作物中的挖掘不足。
     

4. 未来研究方向

   • 利用优异种质资源（如野生近缘种耐涝材料，见表2）；
     
   • 整合单细胞时空转录组（single-cell spatiotemporal transcriptomics）和表观遗传学技术；
     
   • 通过基因编辑（如CRISPR）创制耐涝新种质（见表3中潜在育种应用基因）。
     

论文的意义与价值
本文系统总结了植物耐涝的生理与分子机制，提出了多通路交叉调控模型（如激素信号与糖代谢、脂质代谢的互作），为耐涝作物育种提供了理论依据和基因资源。此外，文中列举的耐涝基因（如OsTPP7、Sub1A、ZmEREB180）和优异种质（如野生稻Oryza rhizomatis、玉米Zea nicaraguensis）具有直接应用潜力，可助力气候变化下的农业可持续发展。

亮点
- 全面梳理了耐涝性的多层次调控网络，突出乙烯信号的核心作用；
- 提出“糖-激素-脂质”协同调控的新观点（见图3）；
- 强调野生种质资源在耐涝育种中的价值，并列出具体基因的育种应用案例（如OsCBL10启动子变异用于耐涝水稻选育）。