Aelesthes sarta 全球分布预测研究学术报告：Climex与Maxent模型在气候变化情景下的比较

一、 研究作者、机构及发表信息

本研究由北京林业大学中欧亚入侵森林害虫联合实验室（Sino-France Joint Laboratory for Invasive Forest Pests in Eurasia, Beijing Forestry University）的 Umer Hayat、Juan Shi（通讯作者）、Zhuojin Wu，以及来自韩国庆北国立大学（Kyungpook National University）的 Muhammad Rizwan 和巴基斯坦萨戈达大学（University of Sargodha）的 Muhammad Sajjad Haider 共同完成。研究论文题为《Which SDM Model, Climex vs. Maxent, Best Forecasts Aeolesthes sarta Distribution at a Global Scale under Climate Change Scenarios?》，于2024年5月1日正式发表在国际期刊 *Insects*（2024年卷15期，第324页）上。该期刊隶属于MDPI出版集团，本文遵循知识共享署名许可协议（CC BY 4.0）开放获取。

二、 研究学术背景

本研究隶属于入侵生物学、森林保护学及生态位建模（Species Distribution Modeling, SDM）的交叉领域。研究的核心驱动力源于对检疫性害虫进行精确风险评估的迫切需求，这对于国家植物保护组织（National Plant Protection Organizations, NPPOs）制定科学决策、进行国际贸易谈判至关重要。Aelesthes sarta（Sarta长角天牛，以下简称AS）是一种严重危害杨树（*Populus*）、柳树（*Salix*）、枫树（*Acer*）、苹果树（*Malus*）、核桃树（*Juglans*）等多种阔叶树种的钻蛀性害虫。在其原产地（如巴基斯坦、印度、中亚等地）已造成严重的经济和生态损失，并被许多未发生国家列为检疫性害虫。随着全球贸易和气候变化的加剧，AS入侵新区、定殖并造成危害的风险显著增加。准确预测其当前及未来气候条件下的潜在全球分布，是制定前瞻性监测与防控策略的基础。

物种分布模型是进行此类预测的主要工具。其中，机理模型（如Climex）基于物种的生理耐受阈值（如温度、湿度）模拟其生态气候适宜性；而相关模型（如Maxent）则利用物种已知分布点和环境变量之间的统计关系进行预测。两种模型各有优劣：Climex对数据量要求低，能解释环境影响的生物学机制，但参数设定主观性强；Maxent能处理复杂的环境关系，但严重依赖分布数据的质量和数量，且可能过度拟合。单独使用任一模型都可能存在局限性。因此，本研究旨在通过对比和结合这两种主流的SDM模型（Climex与Maxent），在全球尺度上评估AS在当前及未来气候变化情景下的潜在分布，以提供更稳健、可靠的预测结果，服务于全球生物安全与林业贸易决策。

本研究具体设定了四个研究问题：（a）在当前气候条件下，Climex和Maxent哪个模型对AS分布的预测更准确？（b）在未来气候变化情景下，两个模型的预测结果有何差异？（c）根据每个模型，驱动AS分布的关键环境变量是什么？（d）两个模型对AS在未来气候变化下分布预测的不确定性水平有何不同？

三、 详细研究流程

本研究流程严谨，可分为数据收集与处理、模型构建与参数优化、模型运行与预测、结果分析与整合四个主要阶段。

第一阶段：数据收集与预处理 1. 物种分布数据：研究人员系统收集了截至2024年3月3日AS在全球的已知分布记录。数据来源包括国际农业与生物科学中心（CABI）、全球生物多样性信息网络（GBIF）、欧洲和地中海植物保护组织（EPPO）等权威数据库，以及已发表的科学文献。对于文献中仅有文字描述的地点，使用Google Earth和Google Maps获取地理坐标。初始获得51个分布点。 2. 空间去重与稀化：为减少采样偏差和空间自相关对模型的影响，使用ENMTools 1.0和ArcGIS 10.7的SDM工具箱，对分布点进行了空间稀化处理，设定最小距离为30公里。最终保留了48个分布点用于后续建模。 3. 气候数据： * Climex模型：从Climond数据库获取了1960-1990年期间、空间分辨率为10弧分的月度气候数据（包括最低/最高温度、降水量、相对湿度），用于模拟当前气候。未来气候（2070年）数据采用CSIRO-Mk3.0全球环流模型（GCM）下的两种排放情景：SRES A1B（对应中等排放）和A2（对应高排放）。 * Maxent模型：从WorldClim数据库获取了1960-1990年的19个生物气候变量（Bio1-Bio19），空间分辨率同样为10弧分，作为当前气候数据。未来气候数据采用CCSM4 GCM模型下的两种代表性浓度路径情景：RCP 6.0（对应SRES A1B）和RCP 8.5（对应SRES A2）。

第二阶段：模型构建与参数设定 1. Climex模型校准：这是机理模型的核心步骤。研究人员基于已发表的AS生理生态研究数据（主要参考Hayat等人2023年的工作），在Climex 4.0软件中手动校准了一系列关键参数。这些参数定义了AS生存和生长的环境耐受范围，具体包括： * 温度参数：发育低温限（DV0=10°C）、适宜温度下限（DV1=15°C）、适宜温度上限（DV2=37°C）、发育高温限（DV3=40°C）。 * 湿度参数：土壤湿度阈值。 * 胁迫参数：冷胁迫阈值（TT=9°C）和速率、热胁迫阈值（TTHS=41°C）和速率。 * 滞育参数：诱导光周期、温度及发育天数等。 模型最终输出生态气候指数（Ecoclimatic Index, EI），范围0-100。根据EI值将生境划分为四类：不适宜（EI=0）、边际适宜（030）。 2. Maxent模型优化：这是相关模型的关键，旨在避免过拟合并提高预测能力。 * 变量筛选：首先运行包含全部19个生物气候变量的初始Maxent模型。然后，利用Pearson相关系数分析（阈值|r|>0.8）并结合变量在初始模型中的贡献度，剔除了高度相关的冗余变量。最终筛选出6个变量用于最终建模：Bio1（年均温）、Bio3（等温性）、Bio4（温度季节性）、Bio9（最干季度均温）、Bio15（降水季节性）、Bio19（最冷季度降水量）。 * 参数调优：使用R语言中的“kuenm”软件包对Maxent模型的两个关键超参数进行系统优化：正则化乘数（Regularization Multiplier, RM）和特征类组合（Feature Class, FC）。通过评估模型的复杂性（AICc值）、预测能力（低遗漏率）和统计显著性（部分ROC），最终确定最优参数组合为FC = QPT（二次型、乘积型、阈值型特征组合），RM = 1.9。 * 性能评估与生境分类：采用10折交叉验证法运行最终模型。使用受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve, AUC）评估模型性能。根据最大测试灵敏度加特异性（Maximum Test Sensitivity plus Specificity, MTSS）阈值，将预测的存在概率（p）划分为四类：不适宜（p ≤ MTSS）、边际适宜（MTSS < p ≤ 0.35）、适宜（0.35 < p ≤ 0.65）、高度适宜（p > 0.65）。

第三阶段：模型运行与预测制图 1. 分别运行优化后的Climex和Maxent模型，生成AS在当前气候、未来两种气候情景（Climex: A1B, A2; Maxent: RCP6.0, RCP8.5）下的全球潜在分布图。 2. 使用ArcGIS 10.7软件对模型输出进行可视化、重分类和面积计算。 3. 为了整合两种模型的预测优势并识别共识区域，研究人员创建了“组合预测图”。方法是将两个模型输出的适宜区域进行空间叠加：对于Climex，选取EI > 0的区域；对于Maxent，选取存在概率p > 0.341（即MTSS阈值）的区域。两个区域的重叠部分被视为两个模型一致认可的“气候适宜区”。

第四阶段：结果分析与不确定性探讨 1. 对比分析两个模型在当前和未来气候下的预测范围、空间格局变化（增益/损失区域）。 2. 分析Maxent模型中各环境变量的贡献率和响应曲线，明确主导环境因子。 3. 分析Climex模型对各胁迫参数的敏感性。 4. 结合AS已知分布和其主要寄主植物银白杨（*Populus alba*）的全球分布，对预测结果进行生物学解释和验证。 5. 在讨论部分，系统阐述了本研究预测结果的不确定性来源，包括：分布数据偏差、气候数据分辨率、模型算法差异、物种生理参数的遗传变异、以及除气候外的其他定殖限制因素（如传播压力、寄主可获性、天敌等）。

四、 主要研究结果

1. 模型性能：Maxent模型经过优化后，测试AUC值高达0.95，表明模型具有优秀的预测性能。在当前气候下，Climex和Maxent模型的预测范围均完全涵盖了AS所有已知的分布点，证明两个模型都能很好地回溯已知分布，具备基本的预测准确性。

2. 当前气候下的潜在分布： * Climex预测：显示AS的潜在适宜区广泛分布于全球中、南半球的大部分地区（除极端北半球、中非沙漠和澳大利亚北部）。高度适宜、适宜、边际适宜区面积分别占全球陆地面积的27.07%、9.15%和4.84%。 * Maxent预测：预测结果更为保守，适宜区主要集中在世界中部区域（如中亚、南亚、中国部分地区）。南半球仅澳大利亚、智利、阿根廷部分区域被预测为适宜。高度适宜、适宜、边际适宜区面积占比分别为1.95%、2.48%和6.39%。这表明，基于统计关系的Maxent模型预测的潜在入侵范围小于基于生理耐受的Climex模型。

3. 未来气候变化下的分布变化： * 总体趋势：两个模型一致预测，未来气候变化将导致AS的全球适宜分布区发生显著变化，总体呈现出“北扩南缩”的趋势。适宜生境向北极方向扩展，同时在南半球部分地区收缩。 * Climex预测：在A1B和A2情景下，适宜区和边际适宜区面积均有所增加，但高度适宜区面积显著减少（分别减少188万和206万平方公里）。这意味着未来气候可能使AS核心适宜区的环境条件变得不那么理想。 * Maxent预测：在RCP6.0和RCP8.5情景下，高度适宜、适宜和边际适宜区面积均有增加，不适宜区面积相应减少。这表明在Maxent的预测框架下，气候变化整体上为AS创造了更多可能的生境。 * 共识区域变化：组合预测图显示，两种模型共同认定的气候适宜区未来将主要向亚洲、欧洲和北美北部转移。特别值得注意的是，模型预测欧洲和北美许多目前尚无AS分布的国家（如法国、德国、美国中西部等）未来将变得气候适宜，而这些地区广泛种植着AS的偏好寄主——银白杨，这构成了极高的入侵风险。

4. 关键环境驱动因子： * Maxent模型分析：对AS全球分布贡献最大的环境变量依次是：Bio3等温性（33.1%）、Bio4温度季节性（24.5%）、Bio1年均温（21.7%）和Bio15降水季节性（17%）。响应曲线显示，AS偏好年均温约14°C、温度季节性中等、等温性较高（即昼夜温差与年温差的比值较大，表明温度相对稳定）以及降水季节性明显的地区。 * Climex模型敏感性分析：模型对发育低温限（DV0）参数最为敏感，表明低温是限制AS向高纬度地区扩张的关键因素。热胁迫和冷胁迫指数共同解释了AS为何无法在极端寒冷的北极地区和极度炎热干旱的非洲沙漠、澳洲内陆生存。

5. 净变化分析：通过计算未来与当前分布的差异，发现Climex预测的净增益区主要在北半球，净损失区在中部并向南半球转移；而Maxent预测的净增益区主要集中在世界中部（亚洲、欧洲、北美），净损失区在南半球。这进一步印证了两种模型对未来变化格局的判断存在差异。

五、 研究结论与价值

本研究通过整合机理模型（Climex）和相关模型（Maxent），首次在全球尺度上系统评估了检疫性害虫Aelesthes sarta在当前及未来气候变化下的潜在分布风险。主要结论如下：

1. 模型比较与选择：Climex和Maxent模型均能有效预测AS的已知分布，但Climex预测的潜在地理范围更广，而Maxent的预测更为保守。没有单一的“最佳”模型，结合使用两种模型可以提供更全面、稳健的风险评估视角。组合预测图能帮助决策者聚焦于两个模型达成共识的高风险区域。
2. 高风险区域识别：研究明确指出了AS在未来气候下面临高入侵风险的地区，特别是目前尚无分布但寄主丰富的欧洲和北美温带地区。这为这些地区的植物检疫部门提供了明确的监控重点。
3. 主导环境因子：年均温和降水相关变量是驱动AS全球分布的关键气候因子，而低温是其向高纬地区扩散的主要限制因子。
4. 气候变化的影响：气候变化将显著改变AS的潜在分布格局，总体趋势是适宜区向高纬度移动。但不同模型的细节预测存在差异（如高度适宜区的增减），这反映了未来预测的内在不确定性。

科学价值与应用价值： * 科学价值：本研究是结合机理与相关SDM模型评估森林害虫全球分布风险的范例，展示了参数优化、变量筛选、模型比较与整合的完整工作流程，为同类研究提供了方法论参考。研究结果深化了对AS生态气候需求的理解。 * 应用价值：生成的全球风险地图是宝贵的决策支持工具。可直接服务于：（a）各国植物保护组织，用于制定针对性的害虫风险分析（Pest Risk Analysis, PRA）和入境检疫策略；（b）国际贸易谈判，为木材及林产品贸易的检疫条款提供科学依据；（c）高风险地区（如欧洲、北美）的早期监测、预警和应急响应体系的建设；（d）在AS分布区边缘地带，指导开展区域性的害虫压制或根除行动。

六、 研究亮点

1. 模型整合与对比：首次在全球尺度上系统比较并整合了Climex和Maxent两种主流SDM模型对AS的预测，超越了单一模型的局限性，提升了风险评估的可靠性。
2. 前瞻性的风险评估：聚焦于未来气候变化情景，预测了2070年AS的潜在分布变化，具有显著的前瞻性和预警意义，有助于实现害虫管理的“防患于未然”。
3. 紧密结合寄主分布：在分析与讨论中，始终将AS的预测分布与其关键寄主植物银白杨的全球分布相联系，使预测结果更具生物学合理性和实际指导价值。
4. 规范的建模流程：研究采用了当前SDM领域的最佳实践，包括分布数据空间稀化、环境变量多重共线性检验、Maxent模型超参数系统优化（使用kuenm包）、以及使用组合阈值划分生境等，保证了研究的严谨性。
5. 明确的不确定性探讨：论文专门讨论了模型预测的多种不确定性来源，包括数据、模型、生物等因素，体现了科学的审慎态度，并指明了未来研究需要改进的方向（如使用更高分辨率的气候数据、考虑生物互作等）。

七、 其他有价值内容

本研究在讨论部分特别强调了研究成果在国际贸易与生物安全方面的具体应用途径。例如，指出风险地图可用于识别最适合实施大面积害虫抑制策略（如不育昆虫技术）或根除行动的区域——即那些位于气候适宜区边缘的已定殖地区。此外，研究也提示，即使在一些气候高度适宜的地区，AS仍未定殖，可能源于传播压力不足、地理隔离或本地天敌等因素，这启示未来的入侵生态学研究需要综合考虑气候与非气候因子。文中所附的补充材料详细记录了Climex参数的拟合过程以及AS寄主植物银白杨的Climex建模结果，为其他研究者复现或拓展本研究提供了完整的数据基础。