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本研究的主要作者包括Aitor Agirresarobe、Jon Miranda-Apodaca、Iñaki Odriozola、Alberto Muñoz-Rueda和Usue Pérez-López，他们均来自西班牙巴斯克大学（Universidad del País Vasco, UPV/EHU）的植物生物学与生态学系。该研究于2022年6月25日在线发表在期刊《Planta》上，文章标题为“光合作用并非区分耐盐和盐敏感藜麦品种的唯一有用性状”。
学术背景
该研究的主要科学领域为植物生理学，特别是藜麦（Chenopodium quinoa）在盐胁迫下的生理响应机制。土壤盐渍化是影响农作物产量的重要环境因素之一，全球约20-50%的灌溉土地已受到盐渍化影响。随着气候变化和人口增长，寻找耐盐作物以提高盐渍化地区的农业生产能力变得至关重要。藜麦作为一种兼性盐生植物，因其高营养价值和耐盐性而备受关注。然而，藜麦的耐盐性涉及多种复杂的生理过程，目前对其耐盐机制的研究仍不充分。本研究的目的是通过表型分析（phenotyping）方法，探讨不同藜麦品种在盐胁迫下的生长响应及其与光合作用和其他生理性状的关系，以期为耐盐藜麦品种的选育提供科学依据。
研究流程
研究共分为五个主要步骤，具体如下：
1. 植物材料与生长条件
研究选用了来自不同地理区域的九个藜麦品种，包括秘鲁的Pasankalla和Collana、丹麦培育的Titicaca、Puno和Vikinga，以及西班牙的Pin、F-16、S-15-15和Marisma。所有品种在受控环境生长室内培养，光照周期为14小时光照/10小时黑暗，温度为25℃/18℃，相对湿度为60%/80%。种子播种于珍珠岩和蛭石混合的基质中，每盆5粒种子，一周后间苗至每盆1株。每周随机调整植株位置以减少环境梯度的影响。
2. 盐胁迫处理
植株在28天生长后开始盐胁迫处理，处理持续14天。盐胁迫处理包括每周一次用含不同浓度NaCl（0 mM、100 mM、200 mM和400 mM）的Hoagland营养液浇灌，每周两次用含相同NaCl浓度的蒸馏水浇灌。每个品种和处理的生物学重复为5株。
3. 气体交换参数测定
使用LI-6400开放式气体交换系统（LI-COR Inc.）测定叶片气体交换参数，包括净光合速率（A）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（ci）和光系统II实际光化学效率（ɸPSII）。测定条件为光合光子通量密度400 µmol m⁻² s⁻¹，CO2浓度400 µmol mol⁻¹。
4. 生长参数测定
在处理结束后的第42天，将植株分为叶片、茎和根，称量鲜重（FW），然后在80℃下烘干48小时，测定干重（DW），并计算总干重（TDW）、地上部与根干重比（SRDW）和叶与茎干重比（LSDW）。
5. 植物水分状态和矿质元素分析
通过称重法计算累计蒸腾量（Ctrans），使用渗透压计测定叶片渗透势（OP），并计算渗透调节（OA）和水分利用效率（WUE）。使用离子色谱法和电感耦合等离子体发射光谱法（ICP-AES）测定叶片、茎和根中的Cl⁻、Na⁺、K⁺和Ca²⁺浓度。
6. 抗氧化代谢分析
通过分光光度法测定叶片中还原型抗坏血酸（ASA）和还原型谷胱甘肽（GSH）含量，以及过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽还原酶（GR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）的活性。
7. 数据统计分析
使用主成分分析（PCA）对所有生理变量进行排序，并通过线性模型分析盐度和品种对各生理变量的影响。数据使用R语言进行统计分析。
主要结果
1. 光合作用与生长的关系
研究发现，在盐胁迫下，光合作用表现与生长之间的关系并不严格一致。在Puno品种中，较好的光合作用表现与其较好的生长维持相关，但在其他品种中，光合作用以外的其他性状更能解释生长响应。例如，F-16和Collana品种的肉质化（succulence）发展，以及Pasankalla、Marisma和S-15-15的渗透调节，有助于维持较好的生长。
2. 离子稳态与抗氧化代谢
盐胁迫显著增加了Na⁺和Cl⁻的吸收率，但Ca²⁺的吸收率下降。K⁺的吸收率在大多数品种中增加，但在Collana和Marisma中减少。抗氧化酶活性在盐胁迫下普遍增加，但ASA含量在Titicaca中显著下降，这可能与其生长减少有关。
3. 水分利用效率与渗透调节
盐胁迫显著降低了累积蒸腾量，但提高了水分利用效率。Marisma、Pasankalla和S-15-15的渗透调节能力较强，这可能有助于其在盐胁迫下维持较好的生长。
结论
研究表明，藜麦在盐胁迫下的生长响应并非仅由光合作用表现决定，而是多种生理机制共同作用的结果。不同品种通过不同的策略（如肉质化、渗透调节、离子稳态和抗氧化代谢）来应对盐胁迫。因此，在藜麦耐盐性表型分析中，不应仅考虑单一性状，而应综合考虑多种生理过程。
研究亮点
1. 首次系统研究了多种藜麦品种在盐胁迫下的生理响应，揭示了光合作用与生长之间的复杂关系。
2. 提出了肉质化、渗透调节和离子稳态在藜麦耐盐性中的重要作用，为耐盐品种选育提供了新的理论依据。
3. 采用了多变量统计分析方法，全面评估了盐胁迫对各生理性状的影响，为植物耐盐机制研究提供了新的方法学参考。
其他有价值的内容
研究还指出，未来应进一步探讨钙离子（Ca²⁺）在盐胁迫下的信号传导作用，以及抗氧化代谢在藜麦耐盐性中的具体机制。此外，研究结果为藜麦在盐渍化地区的推广种植提供了重要的科学支持。