一项于2025年发表在《自然·通讯》（Nature Communications）上的研究，由瑞士洛桑联邦理工学院（EPFL）的Grégoire Courtine、Tomislav Milekovic以及华盛顿大学圣路易斯分校的Ismael Seáñez联合领导的国际团队完成。该研究通过记录非人灵长类动物在多种自然行走任务中的神经活动，揭示了大脑感觉运动皮层不同区域在编码运动时的功能特化与分工协作机制。研究团队搭建了无线神经记录平台，记录了两只猕猴在走廊、水平梯、楼梯、障碍物和跑步机五种复杂行走环境中，其大脑背侧前运动皮层（PMd）、初级运动皮层（M1）和初级体感皮层（S1）的神经元群体活动，并同步采集了后肢的运动学数据以及其中一只动物的肌电信号。
研究的学术背景根植于一个核心的科学问题：大脑皮层如何生成适应不同任务需求的复杂运动？在自然界中，灵长类动物为了觅食、躲避天敌和寻找配偶，演化出了先进的运动能力，使得它们能够在多样化的环境中灵活行走。理解运动的皮层控制机制是神经科学的基础性课题。传统的研究范式大多局限于单一、标准化的任务，或者仅关注单个脑区，难以从群体神经元编码和跨脑区交互的角度解析背后的原理。近年来，群体神经科学的发展揭示出，神经元群体的整体活动通常被限制在一个低维的“神经流形”（neural manifold）中，这种结构被认为反映了神经网络的固有连接约束，使得运动控制具有抗干扰能力且高度稳定。此前有假说认为，大脑可能通过灵活组合在不同任务中保持不变的“任务无关神经模式”（task-independent neural modes），来实现多样的行为。然而，PMd、M1和S1这三个在运动计划、执行和感知中扮演不同角色的区域，究竟如何差异化地组织和利用这种群体活动来编码任务特异性的信息，仍不明确。
为了解答这些问题，研究团队提出了三个具体的科学假说：第一，每个皮层区域在执行不同任务时拥有独特且不同的神经模式；第二，任务无关神经模式在不同区域的主导程度存在规律性差异，即高阶区域（PMd）更少，而低阶区域（S1和M1）更多；第三，低阶区域的组织结构继承自负责高阶运动计划的大脑区域。为了检验这些假说，研究设计了多阶段的实验与数据分析流程。首先，在实验对象与方法上，研究者针对两只成年雌性食蟹猴，为其个性化定制了颅骨植入物，将三个微电极阵列（Utah阵列）分别植入其左侧大脑半球后肢对应区域的PMd、M1和S1。为了在自然状态下采集数据，他们开发了无线数据发射模块，固定在猴猴头部的连接器上，从而实现了不受线缆束缚的同步信号广播。行为学层面，团队搭建了模块化的有机玻璃围栏，使得动物可以在走廊、水平梯、三段式楼梯、双障碍物通道和跑步机这五种运动任务之间快速切换。在数据分析阶段，他们进行了一系列严谨的计算。研究者首先提取了单个神经元的放电活动，通过时间规整化处理获得整个步态周期内的“围步态”放电频率（peri-gait firing rates），并计算了不同任务间神经元活动的相关性以及其偏好步态相位的圆标准差。
研究获得了一系列层层递进的结果。第一，在单个神经元层面，研究者发现所有三个脑区的神经元活动都与步态事件锁时，但任务特异性的变化在不同脑区间存在显著差异。具体来说，PMd区神经元的活动模式在不同任务间变化最大，其跨任务放电活动相关性（population cross-task correlation）仅为0.42，偏好步态相位的标准差高达42.7度。而M1和S1区的神经元活动则稳定得多，它们的跨任务相关性分别达到0.67和0.71，相位标准差也依次降低（M1为37.1度，S1为23.9度）。这表明任务背景的转换在PMd中引起了最剧烈的神经表征重组。第二，在神经流形层面，研究者利用主成分分析（PCA）评估了每个任务的神经流形维度和所有任务合并后的流形维度。结果显示，尽管单任务流形维度都很低（2至4维），但PMd的全任务流形维度（平均8.05维）显著高于M1（5.33维）和S1（4.78维）。也就是说，PMd在执行不同任务时，其神经元群体活动沿着几乎不同的流形展开，流形间的对齐指数（alignment index）也最低（0.38），证明其任务特异性最强；相反，S1的流形在不同任务间高度相似，对齐指数最高（0.56）。第三，为了明确地将群体活动分解为普遍和特异的成分，研究运用了去混合主成分分析（dPCA），将神经信号空间拆解为由“任务无关神经模式”张成的“任务无关子空间”（task-independent subspace）和由“任务依赖神经模式”（task-dependent neural modes）张成的“任务依赖子空间”（task-dependent subspace）。结果揭示了清晰的皮层功能梯度：S1的任务无关子空间解释了高达68%的神经方差，M1解释了56%，而PMd仅有20%的方差由其任务无关子空间贡献，其活动主要由任务依赖子空间主导。这一定量结果完美验证了之前的假说，即从体感皮层到运动皮层再到前运动皮层，神经活动的任务依赖性逐渐增强。第四，在跨脑区通信方面，研究利用降秩回归（reduced rank regression）算法寻找一个脑区向另一个脑区传递信息的“通信子空间”（communication subspace），并计算了它与该脑区任务无关和任务依赖子空间的相对对齐度。一个违反直觉的发现是，尽管PMd自身的活动由任务依赖信号主导，但它向M1发送信息时，其通信子空间却优先生成并传递了任务无关的信息。相反，当M1和S1向PMd发送信息时，它们却优先传递了其占比很小的任务依赖信息。这揭示了一个层级化的信息转化流程：PMd从M1和S1接收任务依赖的背景信息，进行整合与计算，并最终将包含运动时间结构的任务无关运动指令发送给M1来执行。第五，这一结论得到了解码分析的进一步印证。研究人员在校准线性判别分析（LDA）解码器来预测足部接触和离地等步态事件时发现，当从数据中移除任务无关神经模式时，解码器在未参与校准的新任务上的表现急剧下降；而移除任务依赖模式则没有影响，甚至在PMd中还有所提升。这有力地证明了，能够在不同任务间泛化的运动时间结构信息主要就封装在这些任务无关子空间之中。
该研究的结论深刻而有价值。它首次在自然、复杂的运动行为中，系统地描绘了感觉运动皮层不同区域对任务特异性信息的层级化计算与转化蓝图。在科学价值上，该研究论证了一个基本原理：大脑通过不同皮层的特化分工来序列化运动控制过程，即先在PMd中进行任务特异性的高级规划和计算，然后将计算结果转化为M1中最终的任务无关运动指令。这不仅解释了大脑如何在新旧任务间灵活切换而不失稳定性，也为理解皮层之间信息流动的逻辑提供了全新的群体神经网络视角。在应用价值上，该发现对开发更稳健的脑机接口和神经假肢技术具有重要的指导意义。当前的解码算法通常需在特定任务中校准，跨场景使用时会失效。而该研究指出，如果能够识别并利用足够丰富的任务无关神经子空间，解码器将可能在从未见过的任务中也保持稳定高效的性能。这对于为瘫痪患者开发能够适应日常生活各种行走环境的脑控脊髓刺激系统而言，尤为关键。
此研究的亮点是多方面的。其一，它的实验范式从高度还原的自然行为出发，突破了传统实验室单一任务的限制，使得对运动编码普适原理的探索更具生态效度。其二，在方法学上，它通过自制的无线同步采集系统，首次同时捕捉了灵长类动物在多种复杂行走任务中PMd、M1和S1的群体神经活动，并创新性地将dPCA及降秩回归等多种降维和信息流分析方法结合起来，将神经活动精确分解为功能不同的子空间。其三，关于PMd“接收任务依赖信息，输出任务无关信息”的通信机制是一个全新的反常识发现，颠覆了以往简单认为某个脑区的活动性质就决定了其通讯内容的观点，表明脑区间存在高度选择性、功能特异化的信息传递路径。