本研究由内蒙古农业大学农学院的张云江、米俊珍等学者联合乌兰察布市农林科学研究院、内蒙古杂粮工程技术研究中心及乌兰察布市农牧业生态资源保护中心等多家单位共同完成,发表于《中国农业大学学报》2026年第31卷第9期。研究以1018份燕麦(Avena sativa L.)种质资源为材料,围绕抗倒伏能力鉴定与关键指标评价这一核心问题,系统开展了表型测定、多变量统计分析、机器学习建模及结构方程模型解析,旨在明确影响燕麦抗倒伏的关键指标并筛选优异抗倒伏种质资源。
燕麦作为中国北方重要的粮饲兼用作物,主要种植于干旱半干旱地区,种植面积约70万公顷,年产量达85万吨。倒伏是制约燕麦高产稳产的关键因素之一,不仅造成5%—25%的产量损失,还会引发病虫害滋生、机械化收获困难及籽粒品质下降等问题。已有研究多集中于水稻、小麦和玉米等主粮作物,对燕麦抗倒伏的研究多基于少数品种或特定材料,缺乏对大规模种质资源的系统评价以及对多性状协同作用路径的深入解析。因此,本研究以1018份燕麦种质资源为对象,对19个植株形态、穗部性状和茎秆力学指标进行综合分析,采用主成分分析、聚类分析、随机森林模型和结构方程模型等方法,以期为燕麦抗倒伏育种和种质资源利用提供科学依据。
在试验设计方面,研究材料来源于内蒙古自治区、北京、宁夏、新疆、吉林、河北、青海和甘肃等地,共计1018份燕麦种质资源。试验于2024年在内蒙古自治区乌兰察布市察哈尔右翼前旗平地泉镇的乌兰察布市农林科学研究院试验基地开展,该地区属温带大陆性季风气候,海拔1600米,年均气温5℃,年降水量300—400毫米。试验地前茬作物为玉米,土壤类型为栗钙土。播种采用机器开沟、人工播种方式,每份种质种植1行,行长2米,行距30厘米,播深3—4厘米,播量为150公斤/公顷。种肥施用150公斤/公顷复合肥,生育期内不追肥,适时进行田间灌溉和人工除草。在指标测定方面,研究涵盖三个类别共19个指标:穗部指标包括主穗长、穗位高、穗位系数、穗鲜重、主穗小穗数、穗铃数、主穗粒数、主穗粒重和千粒重;茎部形态指标包括株高、单茎鲜重、重心高度、茎秆第1和第2节间长度、茎秆壁粗及茎秆壁厚;茎秆力学指标包括茎秆抗折力、穿刺强度和倒伏指数。茎秆抗折力和穿刺强度分别采用平压探头和穿刺探头在茎秆第2节间中部测定,倒伏指数由重心高度、单茎鲜重和茎秆抗折力计算得出。此外,研究还依据NY/T 1301—2025标准并结合燕麦田间表现将倒伏级别划分为5级。
数据分析流程主要包括以下步骤:利用Shannon-Wiener多样性指数评价性状多样性;采用相关分析揭示各指标间的关系;通过KMO和Bartlett球形度检验判断主成分分析的适用性;依据特征值大于1的原则提取主成分;以肘部法确定最佳聚类数并进行聚类分析;基于前7个主成分的贡献率计算综合评价值D;利用随机森林模型评估各指标对倒伏指数的相对重要性;最后构建结构方程模型解析关键指标对倒伏指数的作用路径。
研究结果显示,1018份燕麦种质资源表型变异丰富,19个指标的变异系数范围为4.57%—75.91%,平均为28.89%,Shannon-Wiener多样性指数范围为0.69—2.10,平均为1.91。其中茎秆第2节间茎粗的变异系数最大,穗位系数的变异系数最小;茎秆第1节间长度的多样性指数最高,主穗小穗数的多样性指数最低。相关分析表明,株高与穗位高、单茎鲜重、重心高度均呈极显著正相关;倒伏指数与茎秆抗折力和茎秆穿刺强度呈极显著负相关,同时与株高、穗位高和重心高度呈显著或极显著正相关。主成分分析共提取了7个主成分,累计贡献率为76.128%,其中第1主成分主要反映植株形态特征,第2主成分与穗部产量性状相关,第3、第4和第7主成分与茎秆力学特性相关。聚类分析将1018份燕麦种质划分为5大类群,各类群在穗部指标、茎部形态和茎秆力学指标上表现出不同特征。其中第Ⅳ类群包括264份材料,占25.9%,表现为株高较矮、重心较低、节间较短和倒伏指数最低,具有较好的抗倒伏潜力;第Ⅱ类群包括329份材料,占32.3%,表现为株高较高、节间较长且倒伏指数较高,属于高秆易倒伏类型;第Ⅴ类群包括187份材料,占18.3%,其穗位高、单茎鲜重和重心高度均较高,尽管茎秆力学指标具有一定优势,但重心升高增加了倒伏风险。综合评价值排名前20的材料中,‘nd2135’的D值最高,此外‘nd1616’、‘nd1522’、‘nd2116’、‘nd2416’和‘nd2633’等材料也表现突出。田间倒伏调查显示,仅46份材料发生不同程度倒伏,占总数的4.52%,倒伏角度范围为5°—90°,其中10份材料达到5级倒伏,表明不同燕麦种质间倒伏表现存在明显分化。
在关键指标筛选方面,随机森林模型对倒伏指数的解释率达92%,其中茎秆抗折力的相对重要性最高,约为77%,达到极显著水平;单茎鲜重、株高、穗位高、重心高度、茎秆第1和第2节间长度及茎秆穿刺强度的相对重要性也均达到极显著水平。结构方程模型进一步显示,株高和重心高度对倒伏指数均具有极显著正向作用,标准化路径系数分别为0.368和0.981;茎秆力学潜变量对倒伏指数具有极显著负向作用,标准化路径系数为−0.731;茎部形态潜变量对倒伏指数具有极显著正向作用,路径系数为0.881。该模型可解释倒伏指数78.6%的变异,比较拟合指数为0.907,拟合效果较好。路径分析还发现,株高不仅直接影响倒伏指数,还通过提高重心高度和改变茎部形态间接影响倒伏风险,其中“株高→重心高度→倒伏指数”路径的间接效应为0.366,“株高→茎部形态潜变量→倒伏指数”路径的间接效应为0.389。综合来看,茎秆抗折力、株高和重心高度是影响燕麦倒伏指数的关键指标,较低的株高和重心高度以及较高的茎秆抗折力可作为燕麦抗倒伏种质筛选的重要依据。
本研究的核心结论是:燕麦抗倒伏能力并非由单一性状决定,而是由植株高度、重心位置、节间结构和茎秆力学强度等多性状协同决定的。聚类分析所得第Ⅳ类群中筛选出的6份抗倒伏种质——‘nd2116’、‘nd2633’、‘nd2208’、‘nd139’、‘nd2581’和‘nd1595’——具有低重心、短节间和高茎秆力学强度的共同特征,可作为燕麦抗倒伏性状改良的优异种质材料。该研究的主要亮点在于:一是在研究规模上,覆盖了1018份来源广泛的燕麦种质资源,远多于以往针对少数品种的研究;二是在方法上,创新性地将随机森林模型和结构方程模型相结合,不仅筛选出关键指标,还量化了各指标对倒伏指数的直接与间接效应,揭示了株高通过重心高度和茎部形态间接影响倒伏风险的作用机制。研究的科学价值在于系统阐明了燕麦倒伏的关键决定因素及其相互作用路径,为深入理解燕麦抗倒伏的生物学基础提供了理论支持;应用价值在于提出了明确可行的抗倒伏筛选指标体系和可供育种利用的优异种质材料,对促进燕麦高产稳产和种质创新具有重要意义。此外,研究还指出燕麦抗倒伏评价不应仅以株高作为单一指标,而应综合考量株型结构、重心位置、节间形态和茎秆力学特性,这一观点对今后的抗倒伏育种实践具有重要的指导意义。