微生物电子传递与能量守恒——优化生物电化学系统的基础

作者与机构
本文由Frauke Kracke、Igor Vassilev和Jens O. Krömer共同完成，三位作者均来自澳大利亚昆士兰大学的微生物电化学系统中心（Centre for Microbial Electrochemical Systems）和高级水管理中心（Advanced Water Management Centre）。研究于2015年6月11日发表在期刊*Frontiers in Microbiology*上，属于“微生物技术、生态毒理学与生物修复”专题（Microbiotechnology, Ecotoxicology and Bioremediation）。

研究背景与目标
微生物电化学技术（Bioelectrochemical Systems, BES）是一类新兴技术，利用电极与微生物的相互作用实现多种生物技术应用，包括发电、废水处理、生物修复以及高附加值产物的合成。然而，尽管已发现多种微生物能够与固体表面或介质交换电子，但对其电子传递机制的理解仍不完善，尤其是阴极向微生物的电子传递（如微生物电合成，Microbial Electrosynthesis）。本文旨在系统分析自然界中不同微生物的电子传递链（如金属呼吸细菌和产乙酸菌），探讨其与电极相互作用的潜在机制，并基于理论模型预测不同电子传递模式对能量代谢的影响，从而为优化生物电化学技术提供理论基础。

主要内容与观点

1. 微生物电子传递链的多样性
   微生物通过电子传递链将电子从低电位供体传递至高电位受体，这一过程通常由膜结合蛋白（如细胞色素、末端氧化酶）和可溶性电子载体（如铁硫蛋白、醌类、黄素）介导。不同微生物的电子传递链差异显著：

   • 金属呼吸细菌（如*Geobacter sulfurreducens*和*Shewanella oneidensis*）依赖多血红素细胞色素（如OmcZ、MtrC）实现电子跨膜传递，部分菌种还能分泌黄素类介质（如*Shewanella*）或形成导电纳米线（如*Geobacter*的菌毛）。
     
   • 产乙酸菌（如*Moorella thermoacetica*和*Clostridium ljungdahlii*）通过Wood-Ljungdahl途径固定CO₂，其能量守恒机制分为两类：依赖H⁺梯度的菌种（如*M. thermoacetica*）可能通过细胞色素或Ech复合体（Energy-converting hydrogenase）泵送质子；依赖Na⁺梯度的菌种（如*Acetobacterium woodii*）则依赖Rnf复合体（Ferredoxin:NAD⁺ oxidoreductase）生成钠离子梯度驱动ATP合成。
     

2. 电极-微生物相互作用的潜在位点
   电子传递的效率和方向取决于目标微生物的电子传递链特性：

   • 直接电子传递：需通过膜结合蛋白（如细胞色素）实现，例如*Geobacter*的OmcZ（E⁰′ = -180 mV）和*Shewanella*的MtrC（E⁰′ = -138 mV）。
     
   • 间接电子传递：依赖分泌的介质（如*Pseudomonas aeruginosa*的吩嗪类物质）或游离酶（如甲烷菌的氢化酶）。
     
   • 合成生物学改造：通过异源表达电子传递链组件（如将*Shewanella*的Mtr途径导入*Escherichia coli*）可增强菌株的电极交互能力。
     

3. 能量代谢与电子传递的关联
   电子传递链的位点直接影响能量产出（以P/2e⁻比值衡量，即每传递2个电子生成的ATP数）：

   • *E. coli*通过细胞色素bo（P/2e⁻ = 2.7）传递电子至阳极时，能量效率高于通过泛醌池（P/2e⁻ = 1.3）。
     
   • 产乙酸菌中，若阴极电子直接还原铁氧还蛋白（Ferredoxin），*C. ljungdahlii*的P/2e⁻为0.5，而通过H₂介导时仅为0.25。
     

研究意义与价值
1. 理论贡献：首次系统比较了不同微生物电子传递链的电位窗口与能量守恒机制，揭示了电极交互的分子基础。
2. 应用指导：为优化BES设计提供依据，例如选择高电位窗口菌种（如*Geobacter*）用于产电，或改造产乙酸菌以实现高效CO₂电还原。
3. 技术突破：提出通过合成生物学手段定制电子传递路径（如表达外源细胞色素）以增强微生物的电活性。

亮点与创新
- 全面性：涵盖从金属呼吸菌到工业菌株（如*Corynebacterium glutamicum*）的电子传递机制。
- 理论模型：通过计算P/2e⁻比值量化不同电子传递路径的能量效率。
- 跨学科视角：结合电化学、微生物生理学和合成生物学，为BES的工程化提供多维度策略。

未来方向
需进一步解析阴极电子传递的分子机制（如*Clostridium*的无细胞色素途径），并通过动态调控电极电位匹配微生物的 redox 窗口，以实现更高效率的微生物电合成。