本文由Angela M. Walczyk和Erika I. Hersch-Green完成,分别隶属于Michigan Technological University的生物科学系及Gustavus Adolphus College的生物学系。该研究发表在《Oikos》期刊上,被接受时间为2023年8月9日。
研究领域
这项研究属于生态学和植物生物学领域,主要关注表现型可塑性(Phenotypic Plasticity, 简称PP)和多倍体化对外来入侵物种成功性的影响。
背景知识与研究意义
表现型可塑性,指一个基因型在不同环境中改变表现型的能力,被认为是生物入侵成功的重要因素。入侵种通常需要面对新环境的气候、竞争以及敌害等挑战,而表现型可塑性使其能够更好地适应新环境。然而,尽管这一理论广泛存在,实验证据却是矛盾的。一些研究指出,入侵物种的可塑性高于非入侵物种,而另一些研究则发现入侵物种的可塑性可能相等甚至更低。此外,多倍体化常见于许多成功入侵物种中。多倍体化通过基因组及基因表达的变化,可能增强某些性状的可塑性,从而为生物入侵提供潜在的属性优势。然而,多倍体化与表现型可塑性共同作用的机制仍不明确。
研究目标
作者的目标是: 1. 探究性状值及表现型可塑性是否随着倍性水平的提高而增强; 2. 验证多倍体体型特别是入侵型细胞型(cytotype)是否拥有来自多倍体化带来的、能够赋予其入侵优势的预适应性; 3. 研究物种在入侵后是否因选择压力而使性状值及可塑性表现发生分化。
研究对象为一种多年生植物大金光菊(Solidago gigantea),它原产于北美,仅四倍体细胞型(tetraploid cytotype)入侵用户亚大陆,并成为外来入侵生物,该特性为研究提供了理想实验条件。
实验材料 1. 研究对象及采样
研究对象为大金光菊的多种倍型群体,包括二倍体(2x)、四倍体(4x,主要分为北美四倍体和欧洲四倍体)和六倍体(6x)。从2017年至2019年,研究人员从北美21个原生种群中采集了包含三种倍型种拷贝的样本,并从欧洲区域(瑞士)15个入侵种四倍体种群中采集了样本。
倍性检测
采用流式细胞仪分析确认样本的倍性,并剔除含有混倍体的种群。
实验数量
最终实验中,设计包含二倍体、四倍体和六倍体的各个区域型及组合,每种倍型共72个样本,共288植物个体用于盆栽实验。
实验方法及流程设计 1. 设施与土壤模拟
植物种子在室内温室的种植托盘中发芽后,转移到7.6升圆形盆中,所用土壤为50%蛭石和50%混合土。实验在模拟外界自然降水和温度环境下进行。
土壤养分处理
实验分为三种氮(N)和磷(P)水平:低NP(110ppm N, 25ppm P)、中NP(165ppm N, 37.5ppm P, 增加1.5倍)和高NP(220ppm N, 50ppm P, 增加2倍)。处理以50ml氨硝酸铵和磷酸钾溶液进行,每两个月施用一次,持续21周。
测量性状
共分四类性状:
数据分析
使用MANOVA和ANOVA模型评估环境处理、倍性及种群等因子对各性状均值及塑性响应的影响,并探索性状间的相关性。
生长性状 在低NP条件下,不同倍型之间生物量差异不明显。但在中、高NP条件下,四倍体表现出更高的地上生物量以及灵活的资源分配策略(在贫瘠环境下更倾向于地下投资,而在养分富集环境下更多投资于地上生物量)。根-茎比方面,四倍体在低NP下投入地下远多于二倍体。
无性繁殖性状 四倍体在所有NP条件下均表现出比六倍体更多的克隆分株数量,同时北美四倍体比欧洲四倍体更具无性繁殖能力。六倍体表现出最低的分株数量。
生理学性状 最大光合能力和水分利用效率随着倍性增加而提高。尤其是水分利用效率,北美四倍体的平均值显著高于欧洲四倍体,表现对环境压力具有更强的耐受能力。同时,原生的北美四倍体表现出高塑性的光合和水分响应能力。
抗虫性与抗病性 六倍体在抗病原菌(例如真菌损害)方面表现最高抗性,而四倍体次之,二倍体最低。然而,四倍体的昆虫抗性表现未随倍性水平显著改变。
作者的研究验证了四倍体大金光菊在性状均值及表现型可塑性方面表现出的独特性,提出这一细胞型在原生区域可能已具备入侵欧亚大陆的“预适应(pre-adaptation)”能力。此外,四倍体在富养分环境下表现出的竞争优势,可能是其成功入侵的重要原因。本研究还强调,入侵物种的成功不仅与内在性状有关,还受到其引入后所在区域环境(如养分水平)的深远影响。
科学意义如下: 1. 揭示了多倍体化和环境富集对植物入侵能力的多方面影响。 2. 进一步验证了表现型可塑性与物种竞争能力、适应性之间的联系。 3. 提供了入侵生物治理研究的新启发,例如高度关注高养分环境中的潜在风险。
应用价值方面,本研究结果对制定入侵种生态修复措施具有指导意义,特别是在城市化和农业开发地区。