《Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics》综述报告：外来植物的生态与进化研究进展
作者与发表信息
本文由Mark van Kleunen（台州学院植物进化生态与保护浙江省重点实验室；德国康斯坦茨大学生物系生态学研究组）、Oliver Bossdorf（德国蒂宾根大学进化与生态研究所植物进化生态学研究组）和Wayne Dawson（英国杜伦大学生物科学系）合作完成，发表于2018年《Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics》第49卷，首次在线发布于2018年6月6日。
主题与背景
本文是一篇系统性综述，聚焦于外来植物（alien plants）的生态与进化研究，旨在总结该领域的概念突破、知识进展及未来方向。外来植物研究具有双重动机：一是关注其对生物多样性和经济的负面影响，二是通过其在新生态背景下的适应性变化深化生态与进化理论的理解。自Elton（1958）和Baker & Stebbins（1965）的奠基性工作以来，该领域已发展为成熟学科，但长期存在术语模糊、研究方法局限等问题。本文通过梳理宏观生态学、生物互作及进化遗传学三大主题，提出了整合性研究框架。
主要观点与论据
概念与方法论进展
- 入侵阶段框架（invasion stages framework）：Richardson等（2000）提出外来植物需依次跨越生物地理屏障（如人类辅助传播）、环境适应屏障（形成偶见种群casuals）、繁殖屏障（建立自然化种群naturalized）及扩散屏障（成为入侵种invasive）。不同研究对“入侵性（invasiveness）”定义不一，需明确区分。
- 入侵性的多维性：入侵性并非二元变量，而是包含地理范围（range size）、栖息地特异性（habitat generality）和局部丰度（local abundance）的连续谱（图2）。例如，某些物种可能分布广但局部丰度低，而另一些可能局部爆发但栖息地狭窄。
- 比较研究的优化：传统研究多对比入侵种与本地种，但更有效的方法是区分入侵阶段（如自然化与非自然化外来种），并控制引入压力（propagule pressure）和引入时间（year of introduction）的干扰。
入侵成功的宏观模式与驱动因素
- 全球自然化植物分布：目前全球约13,000种维管植物（占现存物种4%）在人类帮助下实现自然化，北美和太平洋岛屿分别为数量与密度热点。欧洲因殖民历史成为主要输出地，而新兴经济体（如中国、印度）可能成为未来重要输出源。
- 关键驱动因子：
- 引入压力（propagule pressure）：引入事件频率与个体数量显著影响入侵成功率，但各要素（如遗传多样性）的作用机制仍需实验验证。
- 人为干扰（human disturbance）：人类活动（如土壤翻耕）通过资源波动促进入侵，但具体受益物种的筛选机制尚不明确。
- 资源利用策略：入侵种常能高效利用资源脉冲（如营养脉冲），而本地种偏好稳态资源供应（Liu & van Kleunen 2017）。
- 气候适应性：约40%-65%入侵种存在气候生态位偏移（niche shift），挑战了生态位保守性假设（Guisan et al. 2014）。
生物互作对外来植物的影响
- 天敌释放假说（enemy release hypothesis）：入侵种在引入地常逃脱原生专性天敌（如土壤病原体），但可能招募新天敌。例如，欧洲Prunus serotina在北美因缺乏原生卵菌致病力而扩张（Reinhart et al. 2010）。
- 新武器假说（novel weapons hypothesis）：入侵种化学物质（如Centaurea stoebe的化感作用）可抑制本地种，但本地种也可能进化抗性（如北美Pilea pumila对Alliaria petiolata的快速适应）。
- 互利共生：固氮微生物和菌根真菌的协助常被忽视。例如，南非松树入侵依赖外生菌根真菌的共引入（Hayward et al. 2015）。
入侵植物的快速进化与遗传机制
- 表型进化：引入种群常表现出防御-生长权衡。例如，Senecio jacobaea在引入地降低对专性天敌的抗性但增强对广食性天敌的化学防御（Joshi & Vrieling 2005）。
- 本地种的协同进化：入侵种可驱动本地种快速进化。如北美本地植物Lotus wrangelianus对入侵Medicago polymorpha的适应性响应（Lau 2008）。
- 分子遗传学：全基因组测序揭示入侵向日葵的适应性位点（Whitney et al. 2015），表观遗传变异（如Alternanthera philoxeroides的DNA甲基化差异）也可能促进入侵。
研究意义与价值
本文通过整合多尺度研究，提出了“入侵性多维连续谱”等创新框架，强调了比较研究中控制引入历史的重要性，并为预测未来入侵风险提供了理论基础。其科学价值在于：
1. 理论层面：弥合了宏观生态学与微观进化研究的割裂，推动了对入侵过程的机制性理解。
2. 应用层面：为生物入侵管理（如早期预警系统开发）和生态修复（如土壤微生物调控）提供了依据。
亮点与创新
- 多维入侵性评估：突破传统二元分类，提出入侵性的三维模型（图2）。
- 方法论批判：指出忽略引入压力与时间可能导致结论偏差，呼吁使用结构方程模型（structural equation modeling）解析直接/间接驱动因子。
- 跨学科整合：将现代共存理论（coexistence theory）与系统发育分析结合，为达尔文归化悖论（Darwin’s naturalization conundrum）提供新解释。
开放问题与未来方向
作者提出12项关键问题（图1），包括：
- 全球入侵植物未来分布预测；
- 不同入侵性维度是否关联特定性状；
- 本地种是否通过“新武器”抵抗入侵。
这些方向需结合分子表型整合、多营养级互作实验和全球合作网络（如Borer et al. 2014的标准化实验）进一步探索。
（注：全文术语首次出现时标注英文，如“自然化（naturalized）”“生态位偏移（niche shift）”；期刊名与作者名保留原文。）