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盐生植物藜麦和滨藜属植物中表皮膀胱细胞赋予耐盐性的研究
本研究的主要作者包括Ali Kiani-Pouya、Ute Roessner、Nirupama S. Jayasinghe、Adrian Lutz、Thusitha Rupasinghe、Nadia Bazihizina、Jennifer Bohm、Sulaiman Alharbi、Rainer Hedrich以及Sergey Shabala。该研究由塔斯马尼亚大学土地与食品学院（University of Tasmania, School of Land and Food）、墨尔本大学生物科学学院（University of Melbourne, School of Biosciences）、墨尔本大学代谢组学澳大利亚中心（Metabolomics Australia, School of Biosciences, The University of Melbourne）等多个机构合作完成，并发表于2017年的《Plant, Cell and Environment》期刊。
盐生植物占所有陆地植物不到0.4%的比例，它们能够在含盐量较高的环境中生长并从中受益。然而，盐胁迫对大多数作物品种来说是致命的，因此盐生植物被认为是传统农业在盐碱地区可行的替代品。为了应对盐胁迫，盐生植物发展出了一系列生理机制、解剖结构和形态特征。其中，通过特殊的叶片结构——盐腺分泌盐分被认为是最显著的特性之一。一种类型的盐腺即为表皮膀胱细胞（Epidermal Bladder Cells, EBCs），它们是一种球形的毛状体，直径通常约为1毫米，体积约为500纳升。尽管EBCs被推测在植物应对盐胁迫时发挥了重要作用，但这些角色大多是基于间接证据提出的假设，缺乏直接实验支持。因此，本研究旨在探讨EBCs是否对盐胁迫耐受性至关重要。
本研究使用了三种植物：藜麦（Chenopodium quinoa Willd）、其近亲灰绿藜（Chenopodium album L.）和滨藜（Atriplex lentiformis L.）。种子分别来源于丹麦哥本哈根大学、澳大利亚塔斯马尼亚野生种子公司以及德国霍尔斯泰特的Rühlemann’s Kräuter & Duftpflanzen。植物在标准盆栽混合物中生长，环境条件控制在日/夜平均温度26/20°C、湿度65%、日照长度15小时的温室中。
实验分为两个部分： 1. 完整植株实验：藜麦植株在对照条件下生长5周后，用柔软的化妆刷轻轻去除所有叶片和叶柄上的EBCs。随后，植物接受400 mM NaCl处理5周。 2. 去顶植株实验：植物在七叶期时切除顶端，保留六片叶子，然后用化妆刷去除剩余叶片上的EBCs，再施加盐胁迫。
测定指标包括鲜重（FW）、干重（DW）、叶绿素含量（SPAD值）、净CO2同化率（Pn）、气孔导度（Gs）、叶片Na+、K+和Cl-含量等。此外，还进行了离子通量测量和代谢物分析。
采用GC-MS（气相色谱-质谱联用）技术进行非靶向和靶向代谢物分析，使用MIFE（微电极离子流估计）系统测量离子通量。统计分析包括方差分析（ANOVA）、t检验、偏最小二乘判别分析（PLS-DA）和热图结合层次聚类分析。
在无盐胁迫条件下，轻柔去除EBCs并未引起明显的生长表型变化，也未显著影响植物的农艺或生理特性。然而，在盐胁迫条件下，去除EBCs导致植物表现出盐敏感表型，表现为生物量显著减少、叶片Na+和Cl-含量增加、K+含量降低。
盐处理显著改变了藜麦叶片的代谢物谱型，检测到91种代谢物中有超过一半受到盐处理的影响。去除EBCs进一步加剧了这些代谢物的变化，特别是γ-氨基丁酸（GABA）、脯氨酸、蔗糖和肌醇的变化最为显著。具体而言，GABA含量下降了3倍，脯氨酸和肌醇分别下降了2.12倍和1.24倍，而蔗糖含量增加了3.19倍。
GABA和蔗糖在调节离子跨膜运输方面发挥了重要作用。例如，外源添加8 mM蔗糖完全缓解了氧化应激引起的K+外流，提高了胞质K+/Na+比率。同时，5 mM GABA显著减少了茎细胞中Na+和Cl-的外流，表明EBCs中积累的GABA可能反馈调节盐分加载速率。
本研究提供了明确的证据，证明EBCs在盐生植物耐盐机制中的重要作用。这种作用可归因于以下几个方面： 1. 外部NaCl储存空间：EBCs作为外部NaCl储存空间，减轻了叶片内部的盐负荷。 2. 改善K+保持能力：EBCs有助于提高叶片中K+的保持能力。 3. 代谢物储存空间：EBCs作为某些已知调节植物离子关系的代谢物的储存空间。
本研究不仅阐明了EBCs在盐胁迫耐受性中的多重作用，还为未来研究提供了新的方向。例如，进一步探索GABA在EBCs中的分子靶点及其在盐分加载过程中的具体机制，将有助于更全面地理解盐生植物的适应策略。