本报告基于一项发表于《Nature Sustainability》期刊的原创性研究。该研究由Xinli Chen、Han Y. H. Chen、Eric B. Searle、Chen Chen及Peter B. Reich等学者共同完成，主要作者来自加拿大湖首大学（Lakehead University）自然资源管理学院、福建师范大学湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室、美国明尼苏达大学森林资源系以及澳大利亚西悉尼大学霍克斯伯里环境研究所。论文于2020年11月16日在线发表，题为《Negative to positive shifts in diversity effects on soil nitrogen over time》。

研究背景与目的

氮（Nitrogen, N）是所有生物体必需的营养元素，也是陆地生态系统中植物碳同化过程最常见的限制性养分。土壤全氮（soil total N）的变化会改变全球碳循环，进而影响气候变化与粮食安全。植物多样性在全球范围内因土地利用变化而持续下降，其对土壤氮库的影响一直是生态学中备受关注但结论不一致的问题。已有研究报道植物多样性对土壤全氮存在正向、无显著或负向效应。植物群落通过物种在空间、时间及化学形态上的氮吸收差异，可提高生产力与氮利用效率，减少氮流失；同时，高多样性群落也可能增加凋落物输入，促进土壤微生物生物量与活性，进而影响氮的矿化与固定过程。然而，这些效应可能随林分年龄（stand age, SA）而变化：在幼龄阶段，混合群落因更高的氮吸收而降低土壤氮；随年龄增长，凋落物反馈、分解与土壤生物群落的增强可能逆转该趋势。本研究旨在通过全球整合分析（meta-analysis），定量评估物种混合（species mixture）对土壤全氮、净氮矿化速率（net N mineralization rate）、总无机氮（total inorganic N）、铵态氮（NH₄⁺）、硝态氮（NO₃⁻）及其比值的影响，并检验这些效应是否随物种丰富度（species richness, SR）和林分年龄而发生从负到正的转变。

研究流程与方法

本研究的数据收集工作自2018年11月8日持续至2020年6月1日。研究者系统检索了Web of Science、Google Scholar及中国知网（CNKI）中2020年6月之前发表的同行评议文献，检索词包括“soil nitrogen”“soil N”“nitrate”“ammonia”“NO₃”“NH₄”“nitrogen mineralization”与“plant diversity”“richness”“mixture”“monoculture”等。筛选标准包括：研究必须针对矿质土壤中的全氮、总无机氮、硝态氮、铵态氮或净氮矿化速率进行设计；必须包含至少一个物种混合处理及其对应单一种植（monoculture）对照；单一与混合处理小区的初始气候与土壤条件必须一致。温室与中宇宙实验被排除，以更好地代表自然条件下的土壤氮响应。最终纳入141篇出版物，来自149项独立研究，共获得1650对配对观测（paired observations）。其中土壤全氮研究115项，土壤无机氮研究50项，净氮矿化研究26项，硝态氮研究43项，铵态氮研究41项。

对于每项观测，研究者提取了土壤氮变量的均值、重复数和标准差。当原始文献仅以图形呈现结果时，使用Plot Digitizer v.2.0软件从图中提取数据。同时记录物种丰富度、功能群丰富度、土壤深度、生态系统类型（森林、草地、农田）、经纬度、年均温（mean annual temperature, MAT）、林分年龄及土壤pH。干旱指数（aridity index, AI）基于地理位置信息从CGIAR-CSI全球干旱指数数据库获取。林分年龄在森林中定义为自替代性干扰后的年数，在草地和农田中为实验建立至测量的年数。混合群落中各物种的比例基于森林中的胸高断面积或茎密度、农田中的覆盖度以及草地中的播种种子数。植物功能群在森林中分为针叶树、豆科阔叶树和非豆科阔叶树；草地中分为C3禾草、C4禾草、非豆科杂类草和豆科植物；农田中分为谷物和豆类。

数据分析采用自然对数响应比（log-transformed response ratio, lnRR）作为效应量，将混合群落的观测值与基于组成物种单一种植加权平均的期望值进行比较。权重使用重复数进行计算。对物种丰富度取对数、林分年龄取对数、土壤深度取线性形式，并纳入模型。为控制同一研究中多个观测之间的自相关，采用线性混合效应模型，将“研究”作为随机效应。模型选择基于赤池信息准则（Akaike information criterion, AIC），保留物种丰富度、林分年龄及其交互项作为核心预测变量。针对土壤全氮，最优模型包含干旱指数和土壤深度；针对无机氮相关变量，最优模型仅包含物种丰富度与林分年龄。所有连续预测变量均进行了标准化处理。模型系数的显著性通过1000次自助抽样（bootstrapping）获得95%置信区间进行判断。发表偏倚通过Egger回归检验，未发现显著偏倚。多重共线性通过方差膨胀因子检验，空间与时间自相关通过Moran’s I检验和Durbin-Watson检验确认不显著。

主要结果

总体而言，物种混合使土壤全氮平均提高6.1%（95%置信区间3.4%至8.8%）。混合效应随林分年龄和物种丰富度的增加而增强，即在更老、物种更丰富的混合群落中效应更为正向。在幼龄阶段，混合群落的土壤全氮低于单一种植的期望值，可能由于生产力提高导致更高的无机氮吸收，而氮矿化的增强滞后。在老龄且高物种丰富度的群落中，全氮增加可部分归因于氮淋溶（leaching）的显著减少。

净氮矿化速率的混合效应在约林分建立后七年由负转正（P < 0.001），且在不同生态系统类型间一致。土壤总无机氮的混合效应也随年龄由负转正，平均效应为−6.9%（置信区间−13.2%至−0.6%），这主要是由于多数观测集中在幼龄林分。在幼龄混合群落中，净氮矿化速率和无机氮的减少以及老龄群落中的增加均随物种丰富度增加而更加显著。幼龄高物种丰富度群落中净氮矿化速率的降低可能是由于物种多样性降低了植物氮浓度，增加了分解者对无机氮的固定需求。老龄高多样性群落中净氮矿化速率的增加则表明总矿化速率的增幅超过了与植物氮浓度降低相关的固定增幅。

土壤硝态氮的混合效应随年龄由负转为无显著，而铵态氮的效应由负转为正。这一差异导致硝态氮/铵态氮比值平均降低22.9%（置信区间−43.7%至−2.2%），且在物种丰富度更高、年龄更大的群落中降低幅度更大。这一结果可能源于两种非互斥机制：一是高多样性群落更高的植物生物量保持更多土壤水分，抑制硝化作用（nitrification），从而增加铵态氮可用性；二是混合群落增加的土壤有机质降低铵态氮移动性，促进植物对硝态氮的吸收，减少硝态氮淋溶。

这些混合效应在农田、森林和草地生态系统之间以及不同气候带之间具有一致性。土壤深度、年均温和干旱指数并未显著改变无机氮相关变量的响应。然而，土壤全氮的正向混合效应随土壤深度增加而增强，且在较干旱气候下更为明显。豆科植物的存在与否未改变土壤无机氮、铵态氮和净氮矿化速率的混合效应，但包含豆科植物的混合群落中硝态氮响应更为负向（P = 0.027），这可能与反硝化作用增强有关。

为了评估植物多样性丧失的实际影响，研究者模拟了在16个物种的群落中分别丧失10%、20%、40%和60%物种丰富度后，土壤全氮和无机氮随时间的响应。结果显示，较低初始物种丰富度在第2年和第5年分别导致土壤全氮和无机氮可检测到的损失。40%的物种丧失在十年内可导致土壤全氮损失2%、无机氮损失5%。基于全球森林和草地约含有82 Pg土壤氮的估计，若10%的这些区域发生40%的物种丧失，十年间可能释放0.16 Pg氮，相当于每年平均16 Tg氮，约占2010年全球人为氮肥施用量（96 Tg/年）的17%。

结论与价值

本研究证实，植物物种混合对土壤氮的效应强烈依赖于林分年龄，从幼龄阶段的负效应转变为老龄阶段的正效应，且这种年龄依赖性效应随物种丰富度增加而增强。研究表明，由土地利用变化引起的全球生物多样性丧失不仅降低植物生产力和土壤碳固存，还减少了未来植被可利用的土壤氮。保护植物多样性将有助于维持长期土壤氮可用性，并减少全球水圈中的氮污染。这一发现为全球生态恢复和生物多样性保护政策提供了重要的定量依据。

研究亮点

本研究的亮点在于：第一，利用大规模全球整合分析揭示了植物多样性对土壤氮影响的时间动态转变，明确指出效应方向依赖于林分年龄；第二，系统量化了物种丰富度与林分年龄的交互作用，发现高物种丰富度在老龄阶段产生更强烈的正向效应；第三，通过情景模拟将多样性丧失与全球氮库变化联系起来，提供了具有政策参考价值的估算；第四，数据整合了农田、草地和森林等多种生态系统，增强了结论的普适性。