密集种植条件下玉米通过芳樟醇介导的植物-土壤反馈调控防御适应的机制研究

作者及机构
本研究的通讯作者为浙江大学环境与资源学院的Jianming Xu和Lingfei Hu，合作单位包括荷兰生态研究所、瑞士伯尔尼大学植物科学研究所、中国科学院土壤研究所等。研究成果于2025年8月14日发表在《Science》期刊（DOI: 10.1126/science.adv6675）。

学术背景
随着全球粮食需求增长，提高作物种植密度是增加产量的关键策略，但高密度种植也会加剧病虫害爆发的风险。尽管植物可通过调整形态结构适应拥挤环境，但其免疫响应如何动态调控仍不明确。玉米等禾本科植物组成性释放的叶片挥发物芳樟醇（linalool）可能作为化学信号，通过植物-土壤反馈（plant-soil feedback）机制协调邻近植物的防御与生长平衡。本研究旨在揭示高密度种植下玉米通过芳樟醇激活根系茉莉酸（jasmonate, JA）信号、促进苯并恶唑嗪类（benzoxazinoids, BXs）分泌并重塑根际微生物组，从而增强抗性的分子生态机制。

研究流程与方法
1. 田间调查与表型分析
- 对象与样本量：在中国海南4个玉米田（2个低密度60,000株/公顷，2个高密度120,000株/公顷）划分内部与边缘区域，每区域评估100-256株植物的虫害损伤与生长指标。
- 方法：通过标准化叶片损伤评分和加权攻击强度量化虫害，测定株高、生物量及产量。
- 关键发现：高密度田内部植株虫害损伤显著低于边缘，但生长指标下降，低密度田无此现象（图1b）。

1. 实验室土壤移植实验

   • 设计：将玉米幼苗按50-200株/m²密度处理3天后移除，保留“条件化土壤”种植新植株，排除直接根系竞争干扰。
     
   • 结果：高密度（200株/m²）条件化土壤使新植株生物量降低30%，但对草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）、根结线虫（Meloidogyne incognita）和玉米大斑病（Exserohilum turcicum）的抗性显著增强（图1d-g）。跨基因型（B104、W22、KN5585）和跨物种（黑麦草、大麦）实验验证了普适性。

2. 芳樟醇的功能验证

   • 挥发物分析：通过固相微萃取-气相色谱（SPME-GC/MS）发现芳樟醇是密度依赖性积累的关键挥发物（图2a）。
     
   • 合成芳樟醇模拟：使用5 cm距离的释放装置（模拟150株/m²浓度）处理植株，复现了高密度土壤的反馈效应（图2b-d）。
     
   • 突变体验证：芳樟醇合成缺陷突变体tps2无法触发反馈，但外源补充芳樟醇可恢复效应（图2f-h）。

3. 分子机制解析

   • JA信号通路：芳樟醇激活根系JA合成基因（ZmLOX8、ZmAOS）和转录因子ZmMYC2a/b，上调苯并恶唑嗪类（如HDMBOA-Glc）生物合成基因ZmBX10/11/12/14（图3a, 4a）。
     
   • 微生物组重塑：HDMBOA-Glc富集特定根际细菌（如Roseateles sp.、Pseudoxanthomonas sp.），其接种实验证实这些菌株可抑制生长但增强抗性（图6c-e）。
     
   • 水杨酸（SA）依赖：反馈效应依赖SA信号，SA缺陷突变体nahg中生长-防御权衡消失（图7b-d）。

主要结果与逻辑链条
1. 田间现象：高密度种植下内部植株“牺牲生长换取抗性”的表型提示存在群体适应性调控。
2. 土壤反馈核心：实验室排除光照竞争后，土壤微生物组的改变是表型差异的直接原因。
3. 芳樟醇-JA-BXs轴：挥发物→根系JA信号→HDMBOA-Glc分泌→微生物组重构→SA介导防御增强，形成闭环调控（图S18）。

结论与价值
1. 科学意义：首次揭示挥发物介导的植物-土壤反馈在密集种植中的生态功能，阐明了地上-地下互作的化学对话机制。
2. 应用潜力：通过育种或微生物接种调控芳樟醇-BXs通路，可优化作物抗性与产量的平衡，减少农药依赖。

研究亮点
1. 方法创新：结合田间调查、合成挥发物模拟和微生物组移植，多尺度验证因果链。
2. 理论突破：发现JA-SA信号的时空解耦（JA在条件化阶段、SA在响应阶段）是反馈核心。
3. 跨物种普适性：机制在禾本科作物中保守，为设计广谱抗性策略提供依据。

其他价值
研究提出的“挥发物-根际微生物-防御”模块为智能农业中化学生态调控提供了新靶点，例如通过无人机释放芳樟醇模拟高密度信号，提前激活作物抗性。