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这项研究题为“Strigolactone-based node-to-bud signaling may restrain shoot branching in hybrid aspen”，由Niveditha Umesh Katyayini、Päivi L.H. Rinne和Christiaan van der Schoot完成，所在机构是挪威生命科学大学植物科学系，发表在《Plant Cell Physiology》期刊2019年第60卷第12期，在线发表时间为2019年8月26日。研究的通讯作者为Christiaan van der Schoot (邮箱：chris.vanderschoot@nmbu.no)。该文章属于对一种原创研究的报告。

学术背景和研究动机

该研究聚焦于杂种山杨（Populus tremula × Populus tremuloides）中的分枝调控机制，具体探讨了由Strigolactones（独脚金内酯，简称SLs）介导的“节点到芽”（node-to-bud）的信号传递在抑制侧芽分枝中的作用。独脚金内酯是一种类胡萝卜素衍生的次生代谢产物，最初因其促进寄生植物种子萌发的作用被发现，近年来研究发现它在调控植物分枝、根系生长和叶片衰老等重要生理过程中发挥关键作用。

在草本植物（例如拟南芥和水稻）中，SL的合成与信号传导机制已经得到深入研究。然而，这一过程在木本植物中的功能和机制了解有限，尤其是对于杂种山杨这样具有特定“萌芽抑制”分枝模式的植物。在这类植物中，腋芽在形成后会进入所谓的“旁休眠状态”，需要外界信号（如顶端去除）来激活。这为研究腋芽激活过程提供了一个明确的起点。本研究旨在解析杂种山杨中SL合成与信号通路基因的存在性、空间表达模式及其在腋芽分化与激活中的作用。

研究流程与方法

研究对象与组织取样

本研究采用杂种山杨（克隆T89）作为研究材料。在温室条件下培养了6周的植物，用以分析SL相关基因的表达模式、去顶实验中芽的激活过程，以及SL类似物GR24的处理效应。研究中使用了以下片段：发育中的腋芽、成熟的腋芽、腋芽相关节点的韧皮组织（分为“幼年节点”和 “成熟节点”）、根尖组织，以及其他部分如顶端和叶片。

流程概述和操作细节

1. SL通路相关基因的鉴定与表达分析：

   • 通过数据库检索和基因组比对，鉴定了杂种山杨中SL通路和信号传递相关基因，包括MAX3（CCD7）、MAX4（CCD8）、MAX1、D27、LBO以及信号相关基因D14、MAX2、D53同源基因等。
   • 使用实时定量PCR（qRT-PCR）技术分析这些基因在不同组织中的表达分布。

2. 腋芽激活实验：

   • 通过去顶处理，追踪腋芽激活过程中SL通路相关基因的表达变化和腋芽发育动态。
   • 实验包括从0小时到48小时不同时段采样，记录与去顶相关的腋芽尺寸、胚轴长度以及胚叶数量变化。

3. 单节点系统与GR24处理实验：

   • 通过离体的单节点系统对腋芽进行GR24（SL类似物）处理，测试SL在芽激活与生长调控中的作用。
   • 记录在3天、5天后腋芽与胚轴的长度变化，并分析基因表达受GR24处理的影响。

数据分析与方法创新

• 所有实验数据通过方差分析（ANOVA）和配对检验进行显著性测试。
• 本研究的亮点之一在于将SL通路的动态表达与杂种山杨特定的芽发育模式关联起来，明确了节点和腋芽在SL合成与信号传导中的功能分区。

主要研究结果

1. 杂种山杨中SL通路基因的分布特性

发现相关基因在不同组织中具有显著的表达空间分布特点： - 节点皮层组织比根尖组织表达更高的MAX3和MAX4，表明节点是主要的SL合成部位。 - 腋芽虽然表达下游的MAX1和LBO，但不表达MAX3和MAX4，推测腋芽依赖节点提供合成的SL前体物。

2. 腋芽激活过程中SL通路基因的动态变化

• 在植物去顶处理后，与SL合成和信号相关的基因（如MAX1、D14、D53-like1）迅速下调，表明SL在腋芽抑制中的直接作用。
• 芽的激活早期没有新叶形成，而是以胚轴的伸长为主要标志，这与SL抑制胚轴伸长的作用一致。

3. GR24处理的效应分析

• GR24抑制了相关基因（D14、MAX2等）的上调趋势，表明SL通路可能存在反馈调控机制。
• 虽然GR24处理无法完全阻止芽的激活，但在激活后的胚轴伸长过程中呈现促进作用。

研究结论与意义

1. 研究结论：

   • 杂种山杨的SL通路在节点和腋芽之间存在功能分区，节点是SL的主要合成来源，而腋芽则是信号接收中心。
   • SL主要在芽进入激活状态前起到抑制作用，一旦芽被激活，其调控能力会显著减弱。

2. 科学意义与应用价值：

   • 研究首次揭示了SL在木本植物中更复杂的组织分布特性和功能动态，对于理解长寿植物（如树木）的生长结构优化具有重要参考价值。
   • 通过调控节点的SL代谢或利用SL类似物，有望为森林作物的枝条调控和树冠优化提供新策略，对于碳捕获与气候变化的应对具有实际意义。

研究亮点与创新

• 研究明确了杂种山杨中SL基因的功能分布，为理解木本植物SL通路的独特性提供了证据。
• 创新的“单节点系统”实验进一步验证了SL在去顶和胁迫缺失情况下的动态反馈和非线性作用。