本研究由任建红、蒋艳华、韩文文、石凌新、张亚荣、刘广州、崔艳红、杜雄、高震*（通讯作者，单位：河北农业大学农学院，华北作物改良与调控国家重点实验室，河北省作物生长调控重点实验室）和梁效贵*（通讯作者，单位：江西农业大学，作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室）共同完成。该研究于2024年发表在学术期刊 Field Crops Research 上。

学术背景 该研究属于作物栽培生理与植物生长调节剂应用领域。玉米倒伏是全球玉米生产中的重要问题，每年可导致至少5%的产量损失。提高抗倒伏能力是保障玉米高产稳定的关键。植物生长延缓剂（Plant Growth Retardants, PGRs）如乙烯利（Ethephon）和矮壮素（Cycocel， CCC）的混合物（EC）已被广泛应用于矮化玉米植株、降低株高和穗位高，从而增强抗倒伏性。然而，传统上在V6-V8时期（第6-8片叶可见期）施用PGRs虽能有效缩短基部节间、增强茎秆强度，但同时也可能抑制叶片和生殖器官的生长发育，导致潜在产量下降，尤其是在未发生倒伏的年份。这种“抗倒伏”与“高产”之间的权衡是玉米生产中亟待解决的矛盾。近年来，有研究尝试将PGRs的施用时间推迟至雌穗小花分化完成后的V14-V15时期，理论上可避免对叶片和潜在小花数的不利影响，但关于此时期施用PGRs对产量的影响结果不一，且可能与施用浓度有关。因此，本研究旨在通过推迟PGRs（EC）的施用时间并提高施用浓度，探究其是否能协同提高玉米的抗倒伏性和籽粒产量，并阐明其生理机制，为玉米生产调控和矮化育种提供理论模型。

详细研究流程 本研究为一项为期四年（2015、2016、2022、2023）的田间试验，在河北吴桥和深州两个试验站进行，采用完全随机区组设计，三次重复。供试玉米品种为‘郑单958’。

1. 试验处理与设计：设置三个处理：1) 对照（CK），不喷施EC；2) TV7处理，在V7时期（第7叶可见期）叶面喷施EC；3) TV14处理，在V14时期（第14叶可见期）叶面喷施EC。关键创新点在于，TV14处理不仅推迟了喷施时间，还将EC浓度提高到4毫升/升，是常规推荐浓度的两倍，施用量为每公顷300升。此举是基于V14后茎秆和叶片伸长速度快，需要更高浓度才能达到理想矮化效果的假设。

2. 测定指标与方法：

   • 农艺性状与产量：在吐丝期，每小区取样3株，测量株高、穗位高、各叶片长宽（用于计算单叶面积和叶面积指数LAI）以及各节间长度。在吐丝后5天，每小区取5个代表性果穗，统计完全发育的小花数（花丝长度>1毫米）。在成熟期，每小区人工收获6平方米计产，测定穗长、行数、行粒数以计算穗粒数，并测定千粒重。
   • 抗倒伏指标：在吐丝后25天（2022和2023年），使用测力计（ELK-300 N）测量穗位茎秆的弯曲强度（Bending Strength, BS），并计算茎秆抗倒伏指数（Stalk Lodging-Resistant Index, SLRI = 弯曲强度 / 穗位高）。
   • 碳同化物分配：在2016年吐丝后20天，进行13C同位素标记试验。这是本研究的关键实验之一，用于追踪光合产物的分配去向。分别对穗位叶、穗上第一叶和穗上第二叶进行密封，并注入13CO2。24小时后取样，将植株分为叶片、茎秆+叶鞘、果穗三部分，烘干磨碎后使用Isoprime100同位素比率质谱仪测定13C丰度，计算13C同化物在不同器官中的分配比例。
   • 数据分析：采用SPSS 22.0软件进行方差分析（ANOVA），并用最小显著差异法（LSD）在0.05概率水平检验处理间的差异显著性。使用SigmaPlot 14.0进行回归分析。

主要研究结果 1. 产量及其构成因素：四年平均数据显示，与CK相比，TV7处理使玉米籽粒产量显著降低8.1%，穗粒数减少7.3%；而TV14处理则使产量显著提高8.1%，穗粒数增加7.6%。千粒重在处理间无显著差异。这表明，将EC喷施时间从V7推迟到V14，并通过提高浓度，能够显著增加穗粒数，从而逆转了传统早期施用导致的减产效应，实现了增产。

1. 抗倒伏相关指标：TV7和TV14处理均能显著降低株高（TV7平均降幅约7.9%，TV14约18.4%）和穗位高（TV7在多数年份显著降低），并极显著提高茎秆弯曲强度和抗倒伏指数（SLRI）。两个处理间的弯曲强度和SLRI无显著差异。这表明，无论是早期还是晚期（高浓度）施用EC，均能有效增强茎秆机械强度和抗倒伏能力。

2. 节间长度变化模式：EC的矮化作用具有时序特异性。TV7处理主要缩短了第6至第11节间（即基部和中下部节间）的长度。而TV14处理则主要缩短了第13至第19节间（即穗位以上节间）的长度。这清晰地表明，喷施时期决定了EC作用的目标节间位置：V7期作用于中下部节间，V14期作用于上部节间。

3. 叶面积与小花发育：TV7处理显著降低了第10至18片叶（包含穗位叶及其上下叶片）的叶面积，导致吐丝期叶面积指数（LAI）平均降低约10-24%。相反，TV14处理对单叶面积和LAI均无显著负面影响。此外，无论是TV7还是TV14处理，对完全发育的小花数量均无显著影响。这一结果至关重要，它说明TV14处理在实现矮化的同时，保全了冠层光合源（叶片）的规模，并且没有损害雌穗的潜在库容（小花数）。

4. 13C同化物分配：同位素示踪试验提供了关键机制证据。当对穗上第二叶进行13C标记时，TV14处理分配到果穗中的13C同化物比例比CK显著提高了23.6%，而TV7处理与CK无差异。这表明，TV14处理缩短了穗上节间后，促进了穗上叶片的光合产物向果穗的分配。这种“源-库”距离的缩短优化了同化物的运输效率。

5. 关键相关性分析：研究发现，籽粒产量和穗粒数与穗上茎秆长度呈显著负相关。即穗上茎秆越短，穗粒数和产量越高。这从统计学上支持了“缩短穗上节间有利于同化物向籽粒分配”的推论。同时，穗粒数与完全发育的小花数无显著正相关，且所有数据点均低于1:1线，说明小花数充足，限制穗粒数形成的关键不是潜在库容大小，而是籽粒建成期的同化物供应与分配。

研究结论与意义 本研究得出结论：将植物生长延缓剂EC的喷施时间从传统的V7期推迟至V14期，并适当提高施用浓度，可以协同提高玉米的抗倒伏性和籽粒产量。其核心机制在于：TV14处理在不损害叶片生长和雌穗小花分化的前提下，特异性缩短了穗上节间。这减少了营养生长（上部茎秆伸长）与生殖生长（籽粒建成）对同化物的竞争，并由于“就近运输”效应，促进了穗上叶片的光合产物更高效地分配至果穗，从而提高了穗粒数，最终实现增产。 而TV7处理虽然也增强了抗倒伏性，但其对中下部叶片的抑制削弱了光合源，导致同化物供应不足，从而造成减产。

本研究具有重要的科学与应用价值： 1. 科学价值：提出并验证了一种不同于第一次绿色革命中水稻、小麦“全面矮化”策略的玉米新型矮化增产模型。该模型强调通过精准调控（推迟并高浓度施用PGRs）实现“选择性矮化”——即主要缩短穗上节间，同时保全叶片和潜在籽粒库容，从而打破抗倒伏与高产之间的传统权衡。这深化了人们对植物生长调节剂通过调控同化物分配来协调作物“源-库-流”关系的生理机制理解。 2. 应用价值：为玉米高产抗倒伏栽培提供了可直接应用的技术方案。研究明确指出，在V14时期使用加倍浓度的EC进行化控，是协同提升抗倒性和产量的有效农艺措施。这为农民和农业技术人员提供了具体的操作指导。 3. 育种启示：该研究为玉米矮化育种提供了新思路。未来的育种目标或许可以侧重于选育穗上节间较短、但叶片和穗部发育不受影响的株型，模仿TV14处理所实现的理想表型，从而培育出既抗倒又高产的品种。

研究亮点 1. 创新的处理设计：明确将“推迟施用时间”（V14 vs V7）与“提高施用浓度”（加倍）两个因素结合，系统比较了其效果，发现了协同增产抗倒的最佳组合。 2. 机制阐释深入：不仅观测了最终的产量和形态指标，还通过13C同位素标记这一精准方法，直接揭示了不同处理下光合产物分配动态的变化，从生理上阐明了TV14处理增产的关键在于优化了同化物向籽粒的“流”。 3. 长期多点的田间验证：通过四年、两地的田间试验，验证了该技术在不同年份和地点的稳定性和可靠性，增强了结论的说服力和应用普适性。 4. 提出核心模型：研究最终提炼出了一个清晰的示意图模型（Fig. 12），直观对比了TV7和TV14处理对节间缩短部位、叶面积影响及同化物分配的不同效果，使复杂的生理过程一目了然。

其他有价值的内容 研究在讨论部分指出，穗粒数的决定因素并非完全发育的小花数，而是籽粒建成期的同化物供应与分配。这强调了在玉米生产中，保证吐丝前后光合产物的充足供应和高效分配，对于实现高产至关重要。此外，研究也提示，具体的喷施时期和剂量可能需要根据PGRs种类、地区、气候和品种进行微调，这体现了农艺措施的灵活性和因地制宜原则。该研究为未来在更广泛环境下优化PGRs使用技术提供了理论基础和研究框架。