题目：谷胱甘肽：通过多种机制调控植物防御与代谢的关键因子
本文是发表于《Journal of Experimental Botany》的一篇学术综述，作者包括Graham Noctor (Institut des Sciences des Plantes de Paris-Saclay, Université de Paris-Sud, France)、Mathias Cohen (Center for Plant Systems Biology, VIB, Ghent University, Belgium) 等。他们聚焦于谷胱甘肽(glutathione, GSH)在植物生物胁迫和代谢中的多重作用，并依据近年来的研究对谷胱甘肽的功能、调节机制及其在植物防御中的作用进行了全面梳理与深入探讨。
本综述由Graham Noctor (Université de Paris-Sud, France)、Mathias Cohen (VIB, Ghent University, Belgium)、Lug Trémulot、Frank Van Breusegem、Amna Mhamdi等学者编写，主要涉及法国与比利时的多个植物生物学研究中心，并在2024年由牛津大学出版。
本文主要分析谷胱甘肽在植物代谢、信号传导及生物胁迫响应中的关键作用，具体涵盖以下几个方面：
谷胱甘肽是一种小分子三肽(γ-Glu-Cys-Gly)，由两个ATP依赖性反应生成。其主要合成受Cys的可利用性和反馈抑制的调控。同时，谷胱甘肽在植物代谢活跃部位（例如叶片、根部）中普遍存在，浓度较高。其代谢还包括通过γ-谷氨酰转移酶(γ-GCC)降解生成组分氨基酸。文中引用了大量数据支持谷胱甘肽在植物不同部位的存在形式及其氧化还原状态（GSH:GSSG比值）。
谷胱甘肽具有非酶促抗氧化作用，同时作为解毒反应、铁硫簇组装的辅因子，并在硫代谢方面发挥作用。例如，其可通过还原性硫基(-SH)与活性氧(ROS)反应，或作为植物过氧化物酶(glutathione peroxidases, GPX)的辅助因子清除H2O2。此外，谷胱甘肽还在抗氧化系统中连接抗坏血酸(ascorbate)代谢路径，通过去氢抗坏血酸还原酶(DHAR)官能化参与抗氧化网络。
谷胱甘肽在植物响应细菌、真菌、病毒及线虫等病原体中表现出多重作用，且通过调节植物防御相关信号通路（例如水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)）介导植物与微生物的相互作用。谷胱甘肽可直接影响信号转导关键因子，例如TGA类转录因子和NPR1蛋白，通过其还原状态（GSH:GSSG）调控基因表达。
谷胱甘肽通过涉及S-谷胱甘肽化(S-glutathionylation)和S-硝基化(S-nitrosylation)等形式调节蛋白硫醇基的氧化还原状态，从而影响酶活性或信号转导。例如，文章提到，γ-谷氨酰环转移酶(γ-GGT)可干扰水杨酸信号通路，这一结果由植保重病原菌Ralstonia solanacearum的效应蛋白RipAY的研究得出。此外，GSNO（S-硝基谷胱甘肽）被证明为NO信号的储库，参与胁迫条件下的转录网络调控。
通过转录组研究，文中分析了涉及谷胱甘肽合成（GSH1和GSH2）、降解（γ-GCC以及GGPs）及转运（包括ATP结合盒运输蛋白，ABCC）基因在植物面对病原胁迫中的表达变化。结果发现，GSH基因与防御信号标志基因（例如SA相关标志基因EDS5）在大多数生物胁迫条件下高度共表达。基于分析结果，文章进一步提出谷胱甘肽及其转运在植物胁迫中可能扮演的角色及机制。
谷胱甘肽不仅参与铁、锌和磷等营养元素的运输，还通过其羧基和硫基功能团在植物代谢（例如莽草酸途径生成的次生代谢物）中发挥调节作用。其与次生代谢物（例如芥子油苷及茉莉酸衍生物）的作用机制也涉及复杂的酶促共轭及分解调控机制，在控制植物防御反应的同时保护细胞免受环境胁迫。
作者引用了多项实验及模型研究的数据，阐述了谷胱甘肽在信号传导及调节中的作用。例如，多种基因敲降或突变植株（如pad2、zir1）被用于研究谷胱甘肽水平对植物生长与胁迫响应的影响。此外，作者基于转录组数据和生物化学研究结果，从多个角度支持谷胱甘肽氧化状态和浓度对植物生物胁迫防御的广泛作用。
本文详细总结了谷胱甘肽在植物胁迫响应中的核心地位，揭示了该分子通过其氧化还原特性、基因调控和代谢平衡在植物免疫中发挥的多重作用。研究结果有助于进一步探索植物抗病性提高的可能途径，包括通过化学诱导或与有益微生物（例如共生固氮菌和菌根真菌）交互来增强植物防御能力。此外，文中提供的转录组分析和氧化还原机制研究有潜力扩展到作物育种和农业生产中。
这篇综述通过详尽的数据和分析展示了谷胱甘肽在植物生物学中的多样化功能和复杂性。文章强调了谷胱甘肽在植物抗逆境和响应胁迫中的独特作用，并结合其在次级代谢、营养运输和信号传递中的作用提出了未来研究的关键方向，为植物学研究及农业实际应用提供了丰富的理论依据和指引方向。