本文献《The exploration of consciousness in insects》（《昆虫意识的探索》）发表于《Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences》期刊，是该期刊主题为“意识的进化功能”的特刊中的一篇。作者是来自伦敦玛丽女王大学行为与生物科学学院的Lars Chittka, Sarah Skeels, Olga Dyakova 和 Maxime Janbon。这篇论文并非一项单一的原创研究报告，而是一篇对昆虫意识研究领域的综合性评述。文章系统梳理并整合了跨越一个多世纪以来的历史研究脉络与现代前沿发现，旨在论证昆虫可能拥有某种形式的意识体验（主观体验）这一假说的可能性，并探讨其进化基础。
本文的主要论点在于，尽管无法像人类一样通过语言报告获得关于意识的“正式证明”，但通过跨学科、多指标的综合考察，从昆虫表现出的复杂认知、神经活动及行为中，可以识别出一系列与脊椎动物意识相关的“指标”。这些指标叠加起来，使得昆虫具备某种形式主观体验的概率不断增加。文章特别聚焦于几个在近期综述中较少被全面涵盖的领域进行深入探讨：情绪样状态、自我与他者的区分、预测与注意力，以及睡眠与意识的关系。文章的结构并非简单地罗列事实，而是将这些发现置于一个从历史渊源到现代理论框架的连贯叙述中，强调了其与意识理论（如预测加工理论）的内在联系。
一、历史渊源：意识的早期探索者 文章开篇首先回顾了二十世纪初期的先驱学者们对昆虫心智的开创性思考，其中重点提及了瑞士精神病学家Auguste Forel于1902年发表的论文《蚂蚁及其他一些昆虫的心理能力》。Forel等人反对笛卡尔式的身心二元论和当时流行的将昆虫视为“反射机器”的观点。他们提出，意识（包括知觉、意志冲动、情感等“注意对象”）虽然是内省的，但可以通过类比推理延伸到其他动物。Forel强调了感觉、运动和情感等神经通路的整合，并观察到了如蚂蚁战斗后的“胜者-败者效应”等情绪样状态。他与同时代的Buttel-Reepen和Wasmann等人都认识到，联想性学习本身不足以证明意识的存在，但建议通过寻找多种线索来评估动物具备意识的概率。这种研究思路为现代研究奠定了基础，尽管其后的行为主义思潮一度中断了这一脉探索。文章还提到美国非裔动物认知先驱Charles Turner等人的贡献，并指出当前昆虫意识研究相比脊椎动物研究仍面临更多质疑的历史与现状。
二、情绪样状态：情感生活的可能迹象 作者认为，情绪是意识的关键成分之一。尽管昆虫无法进行言语报告，但研究显示它们的行为、生理和神经反应呈现出与脊椎动物情绪反应相似的复杂模式。文章列举了一系列跨物种的证据作为支持：1. 行为观察：雄性果蝇在交配受挫后会主动寻找酒精；蜜蜂在经历模拟捕食者攻击后，面对模棱两可的视觉刺激时表现出类似悲观或乐观的“认知偏差”；熊蜂在没有食物奖励的情况下，会反复玩滚小球的“游戏样行为”，且年轻个体更活跃。2. 神经生理与药理：果蝇在经历疼痛刺激后会出现类似慢性痛的警觉性增强和痛觉敏化；蟋蟀在多次战斗失败后会陷入长期抑郁样状态，而影响血清素系统的药物可以增强其恢复力。3. 学习范式：蜜蜂和果蝇能够进行与厌恶刺激（如电击）关联的经典条件反射学习，并伴随心率、呼吸改变及应激基因表达，类似于哺乳动物的恐惧条件反射。作者驳斥了将这些现象简单归结为“本能”或“动机”的替代解释，指出人类的情感本身也包含强大的本能成分，且“动机”本身也是一种内部状态。尽管存在“习得性无助”等可能无需意识的解释案例，但药理学干预的有效性暗示了更深层的内部状态调控。这些情绪样反应被认为具有明确的适应性功能，例如增强学习、避免危险和调节社会行为。
三、自我与他者的区分：身体意识与元认知 意识的另一个重要方面是对自我与他者的区分，包括身体意识和元认知。文章从几个层面探讨了昆虫在这方面的能力：1. 身体感知与运动反馈：基于Margaret Washburn提出的“运动是意识核心”的观点，区分自我产生与他者产生的感觉输入至关重要。昆虫拥有“传出拷贝”（efference copy）机制来预测和抵消自身运动的感觉反馈。行为证据表明，熊蜂能够根据自身体型评估飞行通道的宽度并调整飞行姿态；沙漠蚁在救援被困同伴时，能精确地清理同伴身体上方的沙粒，轻柔地拉扯同伴的腿而非猛咬，这暗示了对自身与同伴身体的区分。2. 自我识别测试：文章讨论了将脊椎动物的“镜子标记测试”应用于昆虫（如蚂蚁、胡蜂）的尝试及其局限性。由于昆虫主要依赖化学通讯，视觉自我识别可能不适用，且镜子在自然界中不存在，昆虫可能将镜像误认为陌生同类。作者建议，应设计更符合昆虫生态的测试范式，例如基于化学信号的自我识别测试。3. 元认知：元认知指“关于自身知识的知识”，常被视为高阶意识的指标。有研究让蜜蜂完成难度不同的视觉辨别任务，并给予“退出任务”的选项。结果发现，蜜蜂在任务困难时更常选择退出，从而提高了整体正确率，并能将这一规则迁移到新任务中。这表明蜜蜂可能具备评估自身确定性的初级能力，尽管也有学者认为这可以通过一系列学习联想来解释。关于昆虫是否拥有理解他者心理状态的“心智理论”，目前仍是未知领域。
四、预测与注意力：主动构建世界模型 文章强调，现代认知科学认为大脑并非被动反应刺激，而是主动预测环境并最小化“预测误差”（prediction error）。这一“预测加工”框架与意识密切相关。昆虫的感知和注意力行为符合这一框架：1. 预期与学习：传粉昆虫对特定花色有先天偏好（先验预期），并能通过经验更新。蜜蜂在寻找目标时，会主动“知道要寻找什么”，即基于记忆的模板进行搜索。当训练蜜蜂识别伪装图形时，先给予非伪装版本引导其注意力，它们随后才能识别出伪装版本，显示了自上而下的注意调控。2. 错误预测与“幻觉”：经历过捕食者攻击的熊蜂，会对安全花朵产生“错误警报”，仿佛“幻觉”到了捕食者，这反映了内部预测模型对外部输入的影响。3. 神经振荡：意识与注意力在人类大脑中伴随特定的神经振荡（如β波、θ波）。研究发现，蜜蜂清醒时大脑区域间存在18 Hz的同步振荡；果蝇中央复合体在注意新物体时出现20-30 Hz的振荡，而θ波振荡则与记忆和导航相关。这些振荡模式在昆虫和人类中的相似性，暗示了支持注意和潜在意识状态的相似神经机制。尽管局部预测误差也可能在无意识状态下发生，但文章指出未来研究应关注违反整体模式的“全局性预测误差”，这可能更紧密地与意识体验相关。
五、睡眠与意识：校准内在模型的窗口 文章引用Washburn的观点，指出通过对比清醒、做梦与无梦睡眠的状态来研究意识是一个有效切入点。睡眠，尤其是快速眼动睡眠，可能与维持清醒时的意识功能紧密相关。在预测加工框架下，REM睡眠可能通过“闭环模拟”来修剪和优化内部的生成模型，防止“神经过拟合”，从而提高清醒时预测的灵活性并降低突触维持成本。昆虫睡眠研究为此提供了线索：1. 睡眠阶段：蜜蜂、果蝇等昆虫具有可行为定义的睡眠（静止、唤醒阈值升高、睡眠反弹），并且存在不同的睡眠阶段。果蝇的睡眠分为“静息睡眠”和“活跃睡眠”，类似于哺乳动物的非REM和REM睡眠。果蝇的活跃睡眠期，其大脑中央复合体（与视觉注意和导航相关）会出现特定的θ波振荡。2. 功能联系：有证据表明，预测驱动睡眠需求，且在活跃睡眠期间对意外刺激（可能产生预测误差）的识别会减弱。感觉调节回路使果蝇在睡眠中仍能对重要的嗅觉刺激产生反应而觉醒。这些发现将昆虫的睡眠、预测加工和潜在的意识功能联系了起来。文章也承认，预测加工理论并非探索意识的唯一框架，未来研究可结合全局工作空间理论或整合信息理论等进行多角度探索。
六、结论与意义 在总结部分，作者指出，除了本文详述的领域外，昆虫在其他认知方面（如意向性、知觉竞争、情景样记忆、跨模态物体识别等）也展现出复杂能力。虽然单一发现均无法确证意识，但来自行为、神经生理、药理和进化等多个维度的证据相互汇聚，使得昆虫拥有某种形式的主观体验这一可能性变得越发合理。这些认知功能（如情绪评估、自我身体感知、主动预测）具有明确的适应价值。作者有力地反驳了“机器人也能模拟此类行为，故不能作为意识证据”的常见质疑，指出自然进化与工程设计的原理和约束截然不同，且若昆虫能通过无意识机制实现所有与人类意识相关的适应性功能，那将动摇人类意识本身具有这些功能的进化论基础。因此，研究昆虫意识不仅有助于探索意识起源的进化阶梯，而且由于昆虫神经系统相对紧凑，并已具备全脑连接组和记录方法，它们也是从神经回路层面研究意识体验机制的绝佳模型。
本文的最终价值在于，它系统性地整合了分散在各个子领域的历史与前沿证据，将它们提升到一个关于“昆虫潜在意识”的连贯论述中。它倡导了一种务实的研究路径：不追求无法获得的形式化证明，而是通过寻找多重指标、评估累积概率的方式来推进这一艰难的科学问题。这篇综述不仅为昆虫认知与神经科学研究提供了重要的方向指引，也促进了关于意识本质、演化连续性以及我们如何科学地研究非人类主体内心世界的更广泛哲学与科学对话。