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本研究由中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室的宋金明（Songlin Liu）、黄小平（Xiaoping Huang）等学者，联合中国水产科学研究院南海水产研究所的邓益琴（Yiqin Deng）以及澳大利亚迪肯大学生命与环境科学学院的Peter I. Macreadie共同完成。论文发表于环境科学领域期刊《Science of the Total Environment》，文章编号为740（2020）140185，于2020年3月11日收稿，2020年6月11日接受，2020年6月15日在线发表。论文通讯作者为中国科学院南海海洋研究所的黄小平研究员。

该研究聚焦于海草床（seagrass meadows）生态系统溶解有机碳（dissolved organic carbon, DOC）的碳汇功能及其对营养盐负荷（nutrient loading）的响应。海草床虽然仅占全球海洋面积的不足0.2%，却贡献了海洋净初级生产力的约1%，并承担了海洋碳储量的10%以上，是重要的蓝碳（blue carbon）生态系统。除了以颗粒有机碳（particulate organic carbon, POC）形式在沉积物和生物量中长期埋藏外，海草床还可通过活体分泌和碎屑淋溶释放大量DOC，这些DOC具有向深海输出的潜力，进而在百年尺度上贡献于海洋碳汇。然而，影响海草床DOC长期封存的关键因素之一是其活性（lability）以及浮游细菌（bacterioplankton）群落的结构和功能。已有假说认为，沿海日益加剧的营养盐负荷可能改变DOC的化学组成和微生物群落结构，进而削弱海草床DOC的碳封存潜力，但直接的科学证据仍然缺乏。为此，本研究选取中国南海海南岛东部沿岸三个营养盐负荷水平不同的海草床——新村（Xincun）、黎安（Li’an）和潭门（Tanmen），分别代表高、中、低营养负荷梯度，系统调查了海水无机营养盐、溶解有机质组成及浮游细菌群落结构，旨在阐明营养盐负荷如何通过改变DOC组成和微生物群落而影响海草床的长期碳汇功能。

在方法方面，研究于2018年4月对三个海草床进行了野外采样。每个海草床内设置4–5个采样点，样点间距约1–1.5公里。在每个样点取3升海水和表层沉积物（0–5厘米）。海水样品分为两份，分别用于营养盐分析和16S rRNA基因高通量测序。现场同步测定了温度、盐度、pH和溶解氧。海水样品经预灼烧GF/F膜过滤后，测定DOC、总溶解氮（TDN）、溶解无机氮（DIN）、溶解无机磷（DIP）和总溶解磷（TDP）的浓度，并通过差值法计算溶解有机氮（DON）和溶解有机磷（DOP）。沉积物孔隙水通过多孔聚合物管原位采集，并利用营养自动分析仪测定DIN和DIP。大型藻类（Ulva spp.）生物量以每平方米干重表示。浮游细菌群落分析采用0.22微米滤膜过滤海水富集微生物，提取DNA后扩增16S rRNA基因V3–V4区，利用Ion S5™ XL平台进行高通量测序。测序数据经过质量控制和嵌合体去除后，以97%序列相似性聚类为操作分类单元（operational taxonomic units, OTUs）。Alpha多样性指数基于ACE、Chao1、Shannon、Simpson和Good’s coverage计算；Beta多样性基于Bray-Curtis距离矩阵，并结合置换多元方差分析（PERMANOVA）、非加权组平均法（UPGMA）聚类、基于距离的冗余分析（db-RDA）和相似性百分比分析（SIMPER）等方法，解析浮游细菌群落结构与营养盐及溶解有机质组分之间的关系。

研究结果显示，新村、黎安和潭门三个海草床的温度、盐度、pH和溶解氧均无显著差异，但海水和沉积物孔隙水中的DIN和DIP浓度均呈现新村>黎安>潭门的趋势，其中新村海水中DIN平均浓度约为潭门的2.6倍，表明三个海草床存在明确的营养负荷梯度。在溶解有机质组成方面，DON和DOP浓度随营养负荷增加而升高，DOC/DON和DOC/DOP比值则显著降低，其中潭门的DOC/DOP平均比新村高出约3倍，说明高营养负荷下DOC的氮、磷富集程度升高，意味着DOC的生物可利用性增强。同时，大型藻类生物量在新村和黎安显著高于潭门，分别约为潭门的216倍和135倍，而海草密度在三个区域间无显著差异，说明营养盐负荷主要促进了藻类而非海草的生物量增加。浮游细菌群落的主坐标分析和db-RDA表明，三个海草床的微生物群落结构存在显著差异，且DOC/DOP、DOC/DON、DOC和DIN是驱动群落分异的主要环境因子。具体而言，高营养负荷区域中酸微菌纲（Acidimicrobiia）、疣微菌目（Verrucomicrobiales）和微球菌目（Micrococcales）等具有降解难降解有机质能力的K策略（K-strategist）细菌相对丰度升高；而部分R策略（r-strategist）类群如黄杆菌目（Flavobacteriales）和红杆菌目（Rhodobacterales）的相对丰度则呈下降趋势。这一结果提示，高营养负荷虽然增加了DOC中易降解组分的比例，但同时激发了能够分解难降解DOC的K策略微生物的增长，这一现象可以通过“激发效应”（priming effect）加以解释，即易降解有机碳和营养盐的输入会加速微生物对难降解有机碳的再矿化。

综合上述结果，研究得出的核心结论是：高营养盐负荷一方面促进了藻类增殖，使海草床释放的DOC富含氮、磷且活性更高；另一方面，这些高活性DOC和营养盐可通过激发效应上调难降解有机碳分解微生物类群，从而增强难降解DOC的再矿化速率。两者共同作用将削弱海草床DOC向深海输出并长期封存的潜力，降低其作为蓝碳生态系统的碳汇能力。该研究首次提供了营养盐负荷通过改变浮游细菌群落结构而影响海草床DOC碳汇功能的直接证据，将DOC组成、微生物生态策略和碳封存过程联系起来，深化了关于营养盐富集如何削弱滨海蓝碳功能的认识。在应用层面，本研究为沿海管理者通过控制陆源营养盐输入来保护和提升海草床碳汇能力提供了科学依据；同时，浮游细菌群落结构也被提议作为评估人类活动对海草床碳汇功能影响的一种实用生物指标。研究还强调，未来应采用碳功能基因组学或宏转录组学方法，进一步从基因表达层面验证不同营养负荷条件下浮游细菌DOC降解功能的变化，以更全面地评估海草床DOC碳汇对富营养化的响应机制。

本研究在科学发现和方法设计上具有若干亮点。其一，将海草床DOC的碳汇潜力与浮游细菌群落的功能生态学联系起来，突破了以往仅关注POC或沉积物碳库的局限。其二，利用自然形成的营养盐梯度开展原位对比研究，避免了人工添加实验在生态现实性上的不足。其三，发现高营养负荷并未简单增加R策略微生物，而是显著促进了K策略难降解碳降解菌的增长，这一结果对理解DOC碳循环中的激发效应具有重要启示。其四，该研究将DOC的元素计量比（如DOC/DOP）作为衡量其生物可利用性的关键指标，并将其与微生物群落结构的大数据分析有效结合，为蓝碳生态系统的碳汇功能评估提供了方法论参考。