关于生态系统氮保持主导控制因子随降水阈值发生转变的研究报告

一、 研究团队与发表信息 本项研究由中国科学院植物研究所、中国国家植物园、中国科学院大学及河北大学等机构的研究人员合作完成。主要作者包括彭勇、罗杰、郭璐璐、陈宏毅、高宇轩、彭子洋和刘玲丽（通讯作者）。研究成果以题为“Precipitation threshold-driven shifts in dominant controls of ecosystem nitrogen retention”的论文形式，于2026年在线发表于国际权威学术期刊《Nature Geoscience》。

二、 研究背景与目的 本研究属于生物地球化学和生态系统生态学交叉领域，核心关注全球氮循环的空间格局及其调控机制。在相对未受干扰的自然陆地生态系统中，约90%的氮通过植被、微生物和土壤有机质之间的交换进行内部循环，但生态系统仍会通过反硝化、氨挥发和硝酸盐淋溶等过程损失不同程度的氮。生态系统保持氮的能力（氮保持力）的差异深刻影响着生态系统生产力、氮利用效率以及对全球变化的响应。然而，直接量化生态系统氮保持力极具挑战性，因为氮循环过程复杂且通量测量困难。

土壤氮稳定同位素自然丰度（δ¹⁵N）作为一种时间积分指标，能够捕捉氮输入、转化和损失的累积平衡，为评估长期生态系统氮保持力提供了一个强有力的代理指标。尽管土壤δ¹⁵N的空间格局已有广泛记录，但其驱动因素以及这些因素如何随气候梯度（特别是降水梯度）发生转变，仍不清楚。具体而言，生物因素（如植物群落、微生物组成）与非生物因素（如土壤理化性质）在调控氮保持中的相对重要性如何随水分有效性变化，是理解氮循环开放度地理变异的关键。因此，本研究旨在：1）揭示土壤δ¹⁵N沿降水梯度的非线性变化模式；2）识别控制土壤δ¹⁵N（即氮保持力）的主导因素是否在特定降水阈值处发生转变；3）阐明不同降水区间内，气候、植被、微生物和土壤性质如何相互作用以调控氮循环的“泄漏性”。

三、 详细研究流程与方法 本研究是一项大尺度的观测性研究，利用美国国家生态观测网络（National Ecological Observatory Network， NEON）提供的标准化、协同定位观测数据，系统分析了气候、植被、土壤和微生物因子对土壤δ¹⁵N的综合影响。研究流程主要包括数据获取与整合、统计分析、阈值识别和机制解析四个主要阶段，涉及多种先进的统计和机器学习方法。

第一阶段：数据获取与整合 研究数据来源于NEON网络分布在北美不同气候区的31个陆地站点，共计225个样地。数据时间跨度主要为2016年至2022年，以确保标准化采样覆盖。整合的数据集涵盖以下多维度变量： 1. 土壤性质：从NEON数据产品（DP1.10086.001）获取土壤δ¹⁵N值、土壤含水量、pH值、土壤有机碳、全氮、铵态氮和硝态氮浓度。土壤质地（粘土含量）数据来自另一数据产品（DP1.00096.001），并计算0-30厘米矿质土层的加权平均值。 2. 微生物群落：利用磷脂脂肪酸（PLFA）方法测定微生物生物量，并计算真菌与细菌生物量比。通过高通量测序（16S rRNA基因和ITS区域）获取微生物群落组成数据，并利用FAPROTAX和FungalTraits数据库对细菌和真菌进行功能群注释。特别地，将外生菌根真菌进一步区分为疏水型（hydrophobic， ECMho）和亲水型（hydrophilic， ECMhi）两种探索类型。 3. 植被特征：基于植物存在度与盖度数据（DP1.10058.001）计算样地尺度的植物多样性（物种丰富度）。利用植被结构数据（DP1.10098.001）和异速生长方程估算木本植物的地上生物量，结合草本植物收割数据（DP1.10023.001）计算总地上生物量。根据FungalRoot数据库为植物分配菌根类型，并计算丛枝菌根植物和外生菌根植物在群落中的优势度比例。细根生物量数据来自周期性根系采样（DP1.10067.001）。 4. 气候与氮沉降：年均温和年降水量数据来自WorldClim数据库。湿氮沉降数据来自NEON站点测量或国家大气沉降计划，干氮沉降数据来自全球模型估算。

所有变量在样地尺度上进行多年平均，最终形成一个包含225个样地、涵盖气候、土壤、植被和微生物属性的综合数据集。

第二阶段：统计分析以揭示大陆尺度格局 首先，通过单变量回归分析（线性或二次模型，根据AIC准则选择）探究土壤δ¹⁵N与各潜在驱动因子（地理、气候、环境、土壤、植被、微生物）的关系。其次，使用主成分分析（PCA）可视化不同生态系统类型中多因子的协同变化格局。为识别控制土壤δ¹⁵N的关键驱动因子并考虑其共线性，研究采用了基于CatBoost回归模型的机器学习方法。该模型能处理复杂的非线性关系。随后，使用Powershap方法（基于SHAP值）量化每个预测变量对模型预测的相对贡献（Shapley值），并生成部分依赖图以展示单个变量与δ¹⁵N的边际效应关系。这一步骤从大量候选变量中筛选出了11个关键预测因子。

第三阶段：降水阈值的识别与验证 基于Shapley分析发现的年均降水量与δ¹⁵N之间的强非线性关系，研究采用分段回归模型来量化潜在的降水阈值。通过200次自助重采样，确定了阈值估计值及其置信区间。为排除空间自相关或生态系统类型混合可能造成的假象，研究进行了严格的稳健性检验：1）利用半变异函数分析δ¹⁵N残差的空间依赖性，发现空间自相关在约20公里以外可忽略；2）基于此，生成200个空间稀疏化子样本（样地间最小距离>20公里）并重新估算阈值和斜率，结果与原始分析一致；3）仅在森林生态系统内部进行独立的分段回归分析，以检验该模式是否存在于单一生物群系内。

第四阶段：跨降水区制的机制解析 根据识别出的降水阈值（约700毫米），将数据集划分为干旱生态系统（MAP < 700 mm）和湿润生态系统（MAP > 700 mm）两组。分别对两组数据构建结构方程模型（SEM），以厘清气候、土壤、植被和微生物属性对土壤δ¹⁵N的直接和间接影响。SEM的路径结构基于已有的氮循环概念框架先验设定，仅纳入在各自降水区间内Shapley分析中显著的变量。通过评估模型拟合优度指标（如卡方检验p值、CFI、SRMR）来验证模型的合理性。SEM结果以标准化路径系数的形式呈现，揭示了不同水文气候条件下调控氮保持的主导路径和机制网络。

四、 主要研究结果 1. 土壤δ¹⁵N的大陆尺度格局及其关键驱动因子： NEON网络的数据显示，土壤δ¹⁵N值范围很广（-1.8‰ 至 9.0‰），且在不同生态系统类型间存在显著差异，从高到低依次为：灌丛地、草地、湿地、森林。Shapley分析表明，在考虑所有站点时，对土壤δ¹⁵N最重要的预测因子包括土壤理化性质（硝态氮浓度、碳氮比、粘土含量）、气候因子（年均降水量、年均温）和生物因子（植物多样性、固氮细菌丰度、疏水型外生菌根真菌丰度）。其中，土壤硝态氮浓度与δ¹⁵N呈强正相关，反映了硝态氮的流失（通过反硝化或淋溶）会导致残余土壤氮库富集¹⁵N。相反，高的土壤碳氮比通常意味着微生物受氮限制，促进氮的固定，从而降低δ¹⁵N。

2. 降水阈值的存在及其生态地理意义： 分段回归分析揭示了一个明确的年均降水量阈值，约为700毫米。该阈值与北美著名的干旱-湿润分界线（约100度经线）高度吻合。阈值两侧，土壤δ¹⁵N与降水的关系发生了根本性逆转： * 在干旱区（MAP < 700 mm）：土壤δ¹⁵N随降水量增加而下降（R² = 0.345, p < 0.001）。 * 在湿润区（MAP > 700 mm）：土壤δ¹⁵N随降水量增加而上升（R² = 0.146, p < 0.001）。 即使仅在森林生态系统中进行分析，也观察到了一个类似的阈值（约550毫米）和关系反转，证明这种模式是气候驱动的过程，而非简单的植被类型更替所致。PCA分析进一步支持了这一气候驱动的转变，显示干旱和湿润生态系统在环境因子组合上存在明显分离。

3. 不同降水区制下主导控制机制的对比： 结构方程模型清晰地揭示了阈值两侧截然不同的调控机制网络： * 干旱生态系统：生物相互作用主导。年均降水量通过直接和间接途径（如增加植物多样性）强烈负向影响土壤δ¹⁵N。在水分限制环境下，降水增加提升了植物多样性和生产力。更高的植物多样性增强了物种间氮吸收的互补性，而更高的生产力加剧了植物与微生物对无机氮的竞争。这导致微生物群落向更高的真菌/细菌比转变，真菌能更有效地觅食分散的氮源，从而减少硝态氮积累，抑制反硝化细菌的活性。同时，丛枝菌根植物优势度与更高的硝态氮可用性和反硝化细菌丰度相关，促进了气态氮损失和δ¹⁵N升高。然而，在干旱区，森林站点（高地上生物量）通常丛枝菌根植物优势度较低，因此总体上更高的生产力与更低的δ¹⁵N相关联。简言之，在干旱区，降水增强的氮保持主要由植物-微生物竞争驱动。 * 湿润生态系统：土壤理化性质主导。年均降水量和年均温通过塑造土壤环境间接影响δ¹⁵N。气候驱动的土壤风化过程增加了粘土含量。粘土既能物理稳定富集¹⁵N的有机质，其高持水性又有利于形成厌氧微环境，促进反硝化作用。温暖湿润的条件加速了有机质矿化，增加了硝态氮的产生。同时，高降水量和土壤含水量增强了硝态氮淋溶和反硝化作用，这些过程优先移走¹⁵N贫化的氮，导致残余土壤氮库富集¹⁵N。微生物功能群（如固氮细菌、疏水型外生菌根真菌）进一步调节这些土壤驱动的途径，但植被相关属性（如菌根优势度）的解释力很弱，可能是因为森林和湿地中大量的氮储存在周转缓慢的木质生物量中。

五、 研究结论与意义 本研究的主要结论是：降水通过一个关键阈值（约700毫米年均降水量）调控着生态系统氮循环的“泄漏性”，导致氮保持的主导控制机制发生根本性转变。 在干旱区，氮循环相对“保守”，降水增加通过增强植物-微生物竞争来提高氮保持力，降低土壤δ¹⁵N。而在湿润区，氮循环更“开放”，降水增加通过耦合的水文和微生物转化过程（如淋溶和反硝化）加剧氮损失，提高土壤δ¹⁵N。这一阈值对应于北美重要的生物气候过渡带。

本研究的科学价值在于：1）整合机制：首次在大尺度上协同利用植物、土壤和微生物的标准化观测数据，揭示了气候梯度下生物与非生物因子对氮保持的相对贡献及其转换。2）概念框架：提出了一个基于降水阈值的概念框架，用于理解和预测不同水文气候条件下生态系统氮保持的动态。3）预测价值：该框架有助于预测未来降水格局变化（如干旱加剧、降水变率增加、干旱-湿润界限东移）将如何重新分配氮保持机制，从而影响生态系统的氮限制和生产力，为全球变化生态学模型提供了重要的机制性见解。

六、 研究亮点 1. 发现关键降水阈值：明确识别出约700毫米的年均降水量是氮保持主导控制机制发生转变的阈值，将干旱区的“生物竞争主导”模式与湿润区的“土壤环境主导”模式区分开来。 2. 多维度数据整合：创新性地利用了NEON网络提供的标准化、协同定位的多学科（气候、土壤、植物、微生物）长期观测数据，打开了传统宏观生态研究中植物-土壤-微生物相互作用的“黑箱”。 3. 方法学的严谨性：结合了机器学习（CatBoost与SHAP值）、分段回归、结构方程模型等多种高级统计方法，并进行了严格的空间自相关和生物群系敏感性检验，确保了结论的稳健性。 4. 机制解析的深度：不仅描述了格局，还通过结构方程模型定量解析了不同因子间的直接和间接效应路径，深入阐明了从气候驱动到生物、土壤过程，最终影响氮同位素信号的级联机制。 5. 区分菌根功能类型：在分析中特别区分了外生菌根真菌的疏水型和亲水型探索类型，并发现了它们对土壤δ¹⁵N的不同影响，体现了对微生物功能细节的深入考量。

七、 其他有价值的内容 研究还指出，植物多样性对土壤δ¹⁵N的负效应在物种丰富度低于约50种时最为明显，而该范围涵盖了本研究中几乎所有的干旱站点。这为理解生物多样性在干旱生态系统氮保持中的作用提供了更精确的视角。此外，研究强调了在湿润生态系统中，尽管植物吸收和微生物矿化之间也可能存在异步性，但频繁的降雨事件和多样的植物群落促进了氮供应与需求的快速再耦合，使得土壤物理化学环境成为主导控制因素。这些细节加深了对不同气候区氮循环过程的理解。