本文是由Naheed Tabassum和Ikram Blilou†（通讯作者）来自沙特阿拉伯阿卜杜拉国王科技大学（KAUST）的研究团队撰写的综述论文，发表于2022年2月的期刊《Molecular Plant-Microbe Interactions》（MPMI）第35卷第2期，标题为《Cell-to-Cell Communication During Plant-Pathogen Interaction》。
主题概述
这篇综述系统总结了植物与病原体互作过程中的细胞间通讯机制，重点关注病原体如何利用植物的胞间连丝（plasmodesmata, PD）和质外体（apoplast）通路进行侵染，以及植物如何通过激素信号、活性氧（ROS）爆发和局部/系统性防御反应建立免疫屏障。文章整合了近年来的前沿研究，涵盖细菌、真菌、卵菌、线虫和病毒等病原体的侵染策略，并揭示了植物通过胞间通讯协调防御的分子机制。
核心观点与论据
1. 植物防御的层级系统与细胞间通讯的关联
植物通过物理屏障（如角质层、细胞壁）和预存抗菌物质（如植保素phytoanticipins）构成第一道防线。当病原体突破屏障后，植物启动诱导防御：
- PTI（PAMP触发免疫）：通过模式识别受体（如FLS2）检测病原体分子（如鞭毛蛋白flg22），激活MAPK（促分裂原活化蛋白激酶）、Ca²⁺信号和ROS爆发，同时促进胼胝质（callose）在胞间连丝处沉积以限制病原体移动（如拟南芥PDLP5蛋白的调控）。
- ETI（效应子触发免疫）：植物通过NBS-LRR抗病蛋白识别病原体效应子，引发超敏反应（HR）和系统获得性抗性（SAR）。例如，效应子HopW1-1被识别后，PDLP1/5通过稳定SAR信号蛋白AZI1（Azelaic Acid Induced 1）增强系统性免疫。
支持证据：
- 实验显示，flg22处理拟南芥根部会引发分区化ROS产生（Zhou et al., 2020）；
- 胼胝质合成酶突变体（如cals1/cals8）对病原体更敏感（Cui & Lee, 2016）。
2. 病原体对胞间连丝和质外体的操纵策略
不同病原体利用宿主的胞间通讯系统实现侵染：
- 病毒：编码运动蛋白（MP）如黄瓜花叶病毒的CI蛋白，与PD结合以扩大孔径，促进病毒基因组转移（Wang, 2021）。
- 真菌：稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）的效应子BAS4通过PD移动，提前抑制宿主防御（Khang et al., 2010）。
- 细菌：如Pseudomonas syringae通过III型分泌系统（TTSS）递送效应子HopO1-1，靶向PDLP7并破坏其功能（Aung et al., 2020）。
支持证据：
- 电镜观察显示，马铃薯X病毒（PVX）的MP在PD内形成管状结构（Van Lent et al., 1991）；
- 病原体效应子（如Phytophthora的RXLR3）直接抑制胼胝质合成酶（Tomczynska et al., 2020）。
3. 激素信号与胞间通讯的协同调控
植物激素在防御中既参与信号传递，又调控PD通透性：
- 水杨酸（SA）：SA通过脂筏纳米结构重组PD微域，限制病毒扩散（Huang et al., 2019）。
- 茉莉酸（JA）与生长素（Auxin）：两者通过胼胝质沉积动态平衡PD运输。例如，Ralstonia的效应子RipE1降解JA抑制子JAZ，促进病原体增殖（Nakano & Mukaihara, 2019）。
支持证据：
- 外源SA处理导致胼胝质积累（Wang et al., 2013）；
- 生长素梯度依赖的PD开闭调控侧根发育（Han et al., 2014）。
4. 系统免疫（SAR）的信号传递机制
SAR依赖可移动信号分子（如水杨酸、甘油-3-磷酸）通过质外体或共质体途径传播：
- 脂质转运蛋白DIR1与PDLP1/5的互作影响SAR信号的系统运输（Carella et al., 2015）；
- MAPK级联（如MPK3/6-WRKY33）调控哌啶酸（pipecolic acid）合成，强化SAR（Wang et al., 2018）。
论文价值与意义
1. 理论贡献：系统揭示了植物-病原体互作中胞间通讯的动态博弈，提出了“PD-免疫枢纽”概念，即PD不仅是物质运输通道，更是防御信号整合平台。
2. 应用潜力：为作物抗病育种提供新靶点（如PDLP家族基因或激素通路调控元件）。
3. 方法论启示：提倡利用机器学习整合单细胞组学数据，以解析病原体侵染的空间动态（如激光显微切割结合转录组）。
亮点
- 首次全面比较了不同病原体（病毒、细菌、真菌）操纵PD的分子策略；
- 提出了“胼胝质-激素-ROS”三方互作的防御模型；
- 强调了表观转录组修饰（如m6A）在RNA移动与免疫中的潜在作用。
这篇综述为理解植物免疫的细胞间通讯机制提供了框架，并为后续研究指明了跨尺度分析（从单细胞到系统水平）的方向。