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什么决定了一场阻止入侵植物病原体的运动的成败?

期刊:PLOS Computational BiologyDOI:10.1371/journal.pcbi.1007570

本研究由 Alice E. Milne、Tim Gottwald、Stephen R. Parnell、Vasthi Alonso Chavez 和 Frank van den Bosch 共同完成,第一作者 Alice E. Milne 来自英国洛桑研究所(Rothamsted Research)可持续农业系统部门,通讯作者亦为该研究者。该论文于 2020 年 2 月 6 日发表在期刊《PLOS Computational Biology》上,论文标题为“What makes or breaks a campaign to stop an invading plant pathogen?”。该研究属于植物流行病学与人类行为建模的交叉领域,旨在理解在区域范围内控制入侵性植物病原体时,哪些社会行为因素和流行病学因素共同决定了防控运动的成功或失败。研究以柑橘黄龙病(Huanglongbing, HLB)为案例,构建了耦合流行病学模型与意见动力学模型的计算框架,用以模拟种植者是否加入区域统防统治项目对病害传播动态的影响。

柑橘黄龙病是由候选韧皮部杆菌亚洲种(Candidatus Liberibacter asiaticus, CLas)引起的一种毁灭性柑橘病害,由亚洲柑橘木虱(Asian citrus psyllid, Diaphorina citri)传播,已在世界多个柑橘产区造成严重经济损失,尤其是美国佛罗里达州自 2005 年发现该病以来,柑橘产量下降超过 80%。由于目前尚无治愈方法,控制主要依赖喷洒杀虫剂以降低木虱种群、移除侵染源以及使用无病种植材料。但由于木虱可在较长距离间扩散,单个种植者若仅自家果园喷药无法有效阻止再侵染,因此通常需要在区域尺度上协调行动,即“区域统防统治”(area-wide control)。然而,区域统防统治的成效高度依赖于足够多的种植者自愿参与。若参与比例不足或协调中断,防控便会失败。以往多数植物病害模型虽然纳入了控制措施的流行病学效果,却忽略了人类行为,尤其是意见和信任等心理社会因素在决策中的作用。该研究力图填补这一空白,通过整合流行病学模型与意见动力学模型,揭示哪些因素决定防控运动的成功或失败。

研究构建了一个空间显式的流行病学模型,用以模拟柑橘黄龙病在一个典型的佛罗里达柑橘健康管理区(citrus health management area, CHMA)内的传播。模型将景观划分为 1 公顷的网格单元,根据美国农业部统计数据设定柑橘种植块的面积和空间位置。每个含有柑橘的单元中,使用基于丰度的离散种群动态方程描述亚洲柑橘木虱的生活史,包含繁殖、杀虫剂导致的死亡以及空间扩散。木虱种群在一个月为一代的时间步长中更新,杀虫剂施用频率(每年 6 次或 12 次)与杀虫剂杀灭率(0.7 或 0.94)为可变参数。木虱通过取食受感染树而获得 CLas 成为带菌状态,并通过取食健康树传播病原。柑橘树的感染状态分为潜伏期(latent)、隐症传染期(cryptic infectious)和显症期(symptomatic),每个月的状态转移由差分方程描述。木虱在单元之间的扩散使用指数扩散核模拟,距离衰减参数设定为 0.00035。

行为模型部分基于对佛罗里达州和加利福尼亚州柑橘种植者的调查结果。调查表明,种植者是否参与区域统防统治主要取决于两个因素:一是对自家果园被感染的风险感知(perceived risk of infection, xr),二是对区域统防统治有效性的信任(trust in control, xc)。两者均被量化为 0 到 1 之间的概率值。每个种植者的意见通过意见动力学规则更新,即每个种植者与若干其他种植者互动,互动的概率与地理距离成负指数关系(距离范围参数 κd 取 1、3 或 12 km),互动时的权重则取决于意见差异的大小(意见范围参数 κo 取 0.05、0.2 或 0.5)。每个种植者与最多 η 个其他种植者交流,η 取 10、60 或 120。此外,推广人员(extension agents)以一定频率 ef(0、3、6 或 12 次/年)向所有种植者传递信息,提升其风险感知和对控制的信任,信息影响强度 ei 取 0.2、0.4 或 0.6。当种植者在其管理的果园中观察到超过 0.2% 的树受感染时,其风险感知 xr 立即变为 1。若种植者在加入统防统治至少 hm 个月(2 或 6 个月)之后,仍观察到其果园平均病害增幅超过 1%,则其对控制的信任 xc 会下降 δ = 0.4。当 xc 和 xr 均超过一定阈值时,该种植者便会加入区域统防统治,其果园接受统一杀虫剂喷洒。

研究通过大量模拟探索了 11 个行为和控制参数的不同组合,共进行了 209,952 次模拟。每次模拟运行 36 个月,以最终被感染单元所占比例作为防控效果的评价指标。模拟结果显示两种截然不同的结局:控制成功和控制失败。在控制成功情形中,病害初始增加刺激了种植者风险感知上升,促使其加入统防统治,随后带菌木虱密度下降,感染单元数量不再增长;在控制失败情形中,种植者虽然初期加入统防统治,但在加入后仍观察到病害增加,导致对控制的信任下降并退出项目,随后病害迅速蔓延,最终大部分果园受感染。值得注意的是,控制成功与失败可出现在完全相同的参数组合下,仅因初始风险感知和初始信任的均值不同而导致不同结果,这说明初始意见分布对防控命运具有重要影响。

方差分析(ANOVA)显示,在所考察的行为参数中,推广信息频率和杀虫剂喷洒频率/杀灭率对最终感染比例的影响最大。其中,杀虫剂喷洒频率(cf)和杀灭率(θ)的主效应方差比分别高达 188,600 和 161,700,说明控制措施本身的流行病学效能是决定防控成败的首要因素。在行为参数中,推广信息频率(ef)和初始信任(μc)的影响远大于初始风险感知(μr)。进一步模拟还表明,如果杀虫剂效能差(杀灭率低或喷洒次数少),则行为因素几乎无法扭转控制失败的结局。但在杀虫剂有效的前提下,推广人员与种植者的频繁接触可显著提高防控成功的概率。形成鲜明对比的是,提高种植者初始风险感知对防控成功概率的影响相对微弱。该结果的解释在于:当病害在邻近果园出现后,种植者通过直接观察很快会形成高水平的风险感知,这种直接观察会迅速覆盖由社会互动形成的间接风险意见;然而,对控制的信任并不受直接观察的正向强化,反而随控制失效观察而下降,因此初始信任以及通过推广人员建立的信任对维持参与具有更持久的关键作用。

研究的主要结论是:在区域统防统治中,向种植者传递控制方法有效性信息(即提高其对控制的信任)比过早提高其对病害风险的感知更重要。频繁且有效的推广接触是提高防控运动成功概率的关键社会因素,而种植者初始信任水平的高低也会强烈影响最终结局。相比之下,初始风险感知的作用相对有限。这一发现挑战了许多信息运动中将风险警示置于核心位置的惯常做法,并提示在类似 H1N1 流感等公共卫生事件中也存在因过度强调风险而在疫情未发生时导致公众信任受损的问题。

该研究的学术贡献在于首次将意见动力学模型与植物流行病学空间显式模型耦合,用以研究入侵性植物病原体防控中的社会行为反馈机制。此前的植物病害模型通常假设控制措施覆盖率固定或由成本-收益驱动,而该研究证明意见形成、社会互动和信任动态对防控结局具有不可忽视的影响。其应用价值在于为柑橘黄龙病等重大植物病害的区域防控政策提供定量分析工具,帮助农业推广机构优化信息传播策略,例如更强调控制措施的有效性证据而非单纯的风险警示,同时通过频繁和持续的推广接触维持种植者对统防统治的信任。此外,该研究揭示了直接病害观察与间接社会信息在意见形成中的不对称作用,为理解更广泛的人类—环境耦合系统中的集体行动问题提供了理论启示。

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