本文是一篇综述性论文（类型b），由北京科技大学生物与农业研究院、北京玉米生物育种重点实验室的朱磊、龙艳、韩佳琪等人，以及通讯作者万向元共同撰写，发表于 *Journal of Advanced Research*（2026年在线发表）。文章系统综述了植物向重力性（gravitropism）的分子调控机制，特别是在玉米、水稻、大豆等作物中，重力塑造的株型结构如何影响密植、抗倒伏和养分吸收，并探讨了其在作物育种中的应用潜力。

第一个核心观点：重力信号的感知依赖于淀粉体沉降，且存在三种解释模型。
文章首先指出，植物通过根冠小柱细胞（columella cells）和茎内皮层细胞（endodermis）中的淀粉体（amyloplast）感知重力方向。淀粉体因含有致密淀粉粒而沉降，起到“平衡石”（statolith）的作用。围绕淀粉体如何将物理沉降转化为生化信号，文中详细梳理了三种假说：机械敏感通道模型、配体-受体模型和位置传感器模型。其中，位置传感器模型获得了最多实验支持，该模型认为淀粉体的细胞内部位置变化而非压力大小是感知重力的关键信号。支持这一模型的重要证据包括：淀粉合成相关基因如*AtSGR5/AtIDD15*、*AtTIR1/AtAFB2/3*等的突变会改变淀粉体密度并导致向重力性缺陷；同时，肌动蛋白（actin）和液泡膜动态也影响淀粉体沉降，例如*AtSGR9*与*AtACT8*的遗传互作以及*AtZIG/SGR4*编码的SNARE蛋白对液泡完整性的调控，均会改变淀粉体运动能力，从而影响重力感知。这些证据共同表明淀粉体位置变化是重力感知的核心事件。

第二个核心观点：重力信号在感知细胞内被转化为PIN蛋白的极性重定位，这一过程由LZY蛋白及其互作因子介导。
文章系统阐明了从淀粉体沉降到生长素转运蛋白PIN极性分布的信号转换过程。关键分子是LZY家族蛋白（如AtLZY1–4），它们定位于淀粉体表面和质膜附近。重力刺激下，AtMPK3/AtMKK5介导的磷酸化增强了AtLZY与叶绿体外膜转运子复合体组分AtTOC之间的互作，促使AtLZY随着淀粉体沉降而重新分布到细胞下侧质膜。极化的AtLZY随后招募AtRLD和AtPIN3/7，使生长素外流载体PIN在下侧膜上极性积累，建立起生长素不对称流动的起点。此外，重力刺激还诱导AtPIN3发生网格蛋白介导的内吞和依赖ARF-GEF GNOM的内体再循环，进一步强化下侧膜上的PIN极性。在茎内皮层中，AtBRXL4与AtLZY1互作将后者带入细胞核并抑制其自身表达，构成负反馈调控。这些多层次调控共同完成了从物理重力信号到化学极性信号的转换。

第三个核心观点：重力信号通过不对称生长素流从感知部位传递到响应区，并受到多种激素的交叉调控。
文章指出，重力感知细胞中极化的PIN蛋白会启动定向生长素运输，导致根或茎的上下两侧形成生长素浓度差，进而引起两侧细胞差异伸长并形成弯曲。AtPIN3是启动极性运输的关键因子，AtPIN2在表皮和皮层中负责向基或向顶运输，AtPIN1、AtPIN7、AtAUX1以及ABCB家族转运蛋白也参与其中。AtPIN2的极性定位受小肽AtGLV、AtMYB88等调控，AtAXR2和AtTRH1则通过影响生长素运输间接参与向重力性。文章还强调，侧根的非垂直生长（plagio-gravitropism）由重力依赖的生长素流与抗重力偏移（AGO）之间的平衡维持，AtRCN1通过调控AtPIN3磷酸化状态来调节生长素流强度，从而稳定侧根的向重力设定角（GSA）。此外，乙烯、细胞分裂素、茉莉酸、油菜素甾醇、赤霉素、脱落酸和独脚金内酯等激素均通过影响生长素合成、运输或LZY介导的信号通路来调节向重力性弯曲。

第四个核心观点：作物中已鉴定的向重力性基因通过调控分蘖角、叶夹角和根角影响株型与产量。
文章详细列举了水稻、玉米和大豆中的关键向重力性基因。在水稻中，*OsLAZY1–OsLAZY6*是调控分蘖角的核心基因，其中*OsLA1*通过五种信号通路介导生长素不对称分布，包括与*OsBRXL4*的互作、与*OsPROG1*的相互抑制、受*OsHSFA2D*转录调控并被*OsHOX1/28*反馈抑制、受*OsARF12/17/25*和*OsmiR167a*精细调节，以及受*OsLA6*反馈调控。*OsTAC1*和*OsTAC4*分别正负调控分蘖角，且*TAC4*等位基因在水稻籼粳分化中受到选择。玉米中*ZmCLA4/ZmLA1*是*AtLAZY1*的直系同源基因，负调控叶夹角，是密植育种的重要靶点。大豆中*GmCS1*通过调控淀粉体沉降维持茎秆直立。在根系方面，*OsPIN2*、*OsGLS1*、*DRO1*和*SOR1*调控根生长角与深度，其中*DRO1*的深根等位基因能提高抗倒伏性和深土层水分与氮素获取能力，而*SOR1*的浅根等位基因有助于避盐和吸收表层磷。

第五个核心观点：通过同源比对和表达分析，文章预测了69个可能同时影响玉米密植、抗倒伏和养分吸收的候选向重力性基因。
作者利用TBtools-II软件，将拟南芥和水稻中已知向重力性基因与玉米中与密植、茎秆和根系性状相关的候选基因进行同源比对（E值≤1e−5），并结合B73 RNA-seq表达数据，筛选出69个玉米直系同源基因。其中23个基因的表达组织与已知表型器官一致，被进一步讨论。例如，在重力感知模块中，*ZmSGR5*在叶、茎和冠根中表达，可能影响叶夹角和密植；*ZmSGR9-1*和*ZmSHR-¹⁄₂*在茎节间和叶片中表达，可能与茎秆穿刺强度、弯曲强度和维管束发育有关。在信号传导模块中，*ZmPIN1-1*、*ZmARF19-1*和*ZmHSFA2D-1*在茎和叶中高表达，且被叶夹角数据筛选出，可能影响茎秆直立性和密植能力。在根相关模块中，*ZmMPK3-³⁄₅*、*ZmABCB19*和*ZmMYB88-4*在根中表达，并与根倒伏程度、根数和根层数等性状相关，可能参与根角调控。这些候选基因分布在玉米9条染色体上，为后续功能验证和育种应用提供了明确靶点。

第六个核心观点：向重力性基因在作物育种中具有重要的应用价值，可用于改良株型、提高抗倒伏能力和提升养分利用效率。
文章指出，适当的分蘖角和叶夹角能改善群体通风透光条件，是实现密植增产的基础。水稻中*OsTAC1*、*OsPROG1*等基因已在亚洲栽培稻驯化过程中被强烈选择，证明其在早期育种中的实际价值。通过CRISPR/Cas9编辑*OsLAZY*家族基因或*OsWOX6/11*，可获得理想分蘖角而不影响其他农艺性状。玉米中*ZmCLA4*的自然变异为紧凑株型育种提供了重要资源。在根系方面，*DRO1*导入系在干旱条件下表现出更高的推倒抗性和产量，同时能减少对表层镉的吸收；*SOR1*相关浅根品种则可在盐碱或低磷土壤中获取更多资源。文章最后强调，未来研究应聚焦于候选基因的功能验证、多基因协同调控网络的解析，以及田间复杂环境下基因功能的稳定性评估，并将单细胞转录组、空间转录组等新技术应用于向重力性机制解析。

文章的整体意义与价值在于：系统整合了过去几十年植物向重力性分子机制的研究进展，首次从重力信号感知、转换、传导和激素执行四个模块构建了完整框架，并将基础机制与作物株型育种紧密联系。通过预测69个玉米候选基因，文章为玉米密植、抗倒伏和养分高效利用的分子设计育种提供了具体靶标和可行路径，对指导未来禾谷类作物株型改良和产量提升具有重要科学意义和实际应用价值。