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论文作者与发表信息

本研究由Carlos A. Botero和Dustin R. Rubenstein完成。Carlos A. Botero在美国国家进化综合中心（National Evolutionary Synthesis Center）工作，Dustin R. Rubenstein在哥伦比亚大学（Columbia University）生态、进化与环境生物学系工作。该论文于2012年2月16日发表在开放获取期刊PLOS ONE上，论文标题为《Fluctuating environments, sexual selection and the evolution of flexible mate choice in birds》（波动环境、性选择与鸟类灵活配偶选择的进化）。

研究背景与目的

本研究属于进化生物学与行为生态学的交叉领域。研究的核心科学问题是环境波动如何影响性选择过程，并进而塑造动物的繁殖行为。在大多数有性繁殖的物种中，个体通过选择具有更优表型特征或更具吸引力求偶展示的配偶来最大化直接或间接收益。然而，由于第二性征通常具有表型可塑性，环境条件的突然变化可能导致潜在繁殖对象的相对质量或性吸引力发生意外逆转，这一现象被称为“生态交叉”（ecological cross-over）。生态交叉已在多种动物中被观察到，但尚不清楚它能在多大程度上解释物种间繁殖行为的宏观差异。

作者提出假设：暴露于频繁环境变异的种群可能进化出灵活的性偏好，使个体能在不同生态背景下选择最优配偶。但当环境变化突然且不可预测时，即使具有高度灵活偏好的物种也可能出错。在变异性和不可预测性更高的栖息地中，次优配对的发生率可能更高，原因包括：求偶信号可能无法准确指示直接收益；当前配偶质量可能无法预测后代生存力；以及当后代面临的环境高度不可预测时，增加后代遗传多样性可能提高长期繁殖成功。本研究旨在检验环境不确定性是否与社会性单配制鸟类中婚外配（infidelity，即不忠）和离婚（divorce）行为的普遍性相关联。环境不确定性可能增加也可能降低这些行为的发生率，具体取决于物种的自然史。

研究流程与方法

研究分为数据收集、气候变量计算、系统发育构建和统计分析四个主要步骤。

第一步是行为与生活史数据的收集。不忠行为被定义为巢中至少部分后代由社会配偶以外的个体所生，以种群中含有婚外子代的巢的比例来衡量。离婚被定义为个体在原配偶仍存活且存在于种群中的情况下，与新配偶建立繁殖配对。作者通过Web of Knowledge、Google Scholar以及主要综述的参考文献列表进行了全面的文献检索，获得了277个物种的不忠数据和163个物种的离婚数据。所有次级记录均与原始来源核对以确保准确性并确定研究地点。研究地点通过BioGeomancer Workbench进行地理参照，并在Google Earth中核实。气候变量来自全球历史气候学网络（Global Historical Climatology Network）中距研究地点最近的天气站，最大距离为100公里。由于部分物种缺乏气候或分子数据，最终不忠分析纳入了122个物种，离婚分析纳入了86个物种。作者分别分析这两个数据集，因为在样本中未发现两者之间的相关性。模型还考虑了生活史和种群统计学协变量，包括殖民性（作为繁殖密度的代理指标）和成年死亡率（两性合并的每年死亡概率）。不忠模型包含这些变量，且仅纳入社会性单配制、双亲抚育且非合作繁殖的物种。离婚模型则包含了五个预测因子：伴侣连续性（即伴侣是全年在一起还是在非繁殖季节分开）、性二色性、视觉装饰性、殖民性和成年死亡率，以及伴侣连续性与气候变量之间的交互作用。

第二步是气候变量的计算。从每个天气站获取1800年至2009年月平均降水和温度数据，仅保留记录完整的年份。计算了四个描述性指标：年内方差（各年月均值的方差，再跨年平均）、年周期可预测性（采用Colwell的P指数）、繁殖季均值以及繁殖季均值的年际方差。年周期可预测性使用信息论指数Colwell’s P量化，反映当地气候周期在起始时间、持续时间和强度上的年际差异程度。繁殖季的时间和持续时间通过Le Houerou的平均生长季公式间接估算，以平均温度阈值（北极和北方地区为0°C，温带和亚热带为6°C，热带为12°C）和降水量条件（降水量至少为平均温度的两倍）来确定适合繁殖的月份。

第三步是系统发育的构建。利用GenBank中的核基因和线粒体DNA序列，使用MUSCLE进行比对，Phyutility进行拼接，在RAxML 7.0.4中使用最大似然法估计系统发育树，采用GTR+Γ核苷酸替换模型，并施加来自Hackett等人的拓扑约束。所得树木使用Sanderson的惩罚似然分子定年算法进行超度量转换。

第四步是统计分析。使用系统发育广义最小二乘（PGLS）回归模型，结合Pagel’s λ来考虑物种间亲缘关系导致的非独立性。连续变量在分析前进行了标准化。每个分析从全参数模型开始，逐个剔除不显著项。用方差膨胀因子（VIF）检验多重共线性。最终的简约模型中报告了R²、估计的Pagel’s λ、β系数和检验统计量。

主要研究结果

在不忠分析中，完全参数化模型包含殖民性、成年死亡率和气候变量。剔除不显著项后，最终PGLS回归模型（R²=0.08，λ=0.55，VIF=1.22）显示，婚外配巢在成年死亡率较高的物种中更常见（β=0.050, t=2.056, df=119, p=0.042），且在年内温度方差较大的环境中繁殖的物种中更常见（β=0.042, t=2.068, df=119, p=0.041）。这一结果与遗传多样性假说一致，即多变环境应有利于增加后代遗传多样性的行为，因为不同环境条件可能偏好不同基因型。

在离婚分析中，完全参数化模型包含殖民性、死亡率、伴侣连续性、性二色性、视觉装饰性、气候变量以及伴侣连续性与气候变量的交互作用。剔除不显著项后，最终PGLS回归模型（R²=0.34，λ=0.65，所有VIF<1.54）显示，离婚频率在视觉装饰性更强的物种中更高（β=0.034, t=2.348, df=80, p=0.021），在成年死亡率较高的物种中更高（β=0.089, t=5.182, df=80, p<0.001）。此外，离婚频率受到伴侣连续性与年温度周期可预测性之间交互作用的显著影响（continuity×temperature predictability: β=0.112, t=3.604, df=80, p=0.001）。具体而言，维持全年伴侣关系的物种在环境更不可预测时表现出更高的离婚率，而那些仅建立临时伴侣关系的物种则表现出相反的模式。作者认为，全年伴侣在生态交叉更可能发生时利用离婚来预防、纠正或最小化次优配对的负面后果，而临时伴侣在可预测性较低的环境中更难检测或获得更好的繁殖选项，因为它们面临更短的繁殖季节，离婚后寻找和吸引更合适配偶的时间成本可能过高。

作者还进行了补充分析以排除认知能力差异的替代解释。使用脑质量对体质量的残差作为相对认知能力的代理指标，对具有脑尺寸数据的子集重复了分析，但未发现相对脑大小对不忠或离婚有显著影响，因此认为认知能力差异不太可能解释气候耐受性与这些行为之间关联的所有方面。

值得注意的是，研究未发现降水变量对不忠或离婚有显著影响，而温度变量有显著影响。这可能表明这些模式并非由资源丰度的变化驱动，或者反映了样本的地理偏差——大多数行为研究集中在温带、北方和极地地区，这些地区降水模式相对可预测，环境不确定性的主要来源是温度变化。

研究结论与价值

本研究通过比较分析社会性单配制鸟类的不忠和离婚率，发现性选择过程不仅受到内在生活史和种群统计学变量的影响，还受到外在因素如当地气候的变异性和可预测性的影响。成年死亡率与次级配偶选择在繁殖季内和繁殖季间均呈正相关，这支持了较短寿命导致对次优配对容忍度降低的观点。离婚在装饰性更强的物种中更常见，支持了强性选择促进已建立配对后继续寻找更好繁殖选项的观点。在控制这些内在因素后，不忠的普遍性与环境变异性正相关，而离婚的普遍性则与环境可预测性相关。

本研究的科学价值在于首次在大规模比较框架下证明了环境不确定性对次级配偶选择行为进化的影响，阐明了性选择过程对环境背景的敏感性。研究还表明，在缺乏严重时间约束的情况下，次级配偶选择行为的兼性表达有助于预防、纠正或最小化生态交叉的负面后果。此外，本研究对于理解气候变化背景下物种的响应具有重要意义。随着全球气候变异性和不可预测性的增加，性选择过程可能受到日益增强的影响，这对物种的适应能力和繁殖成功具有潜在的重要后果。未来研究应评估当前的繁殖灵活性水平是否决定了物种对气候变化所导致的环境不确定性增加的响应能力。

研究亮点

本研究的亮点包括：第一，将生态交叉概念与宏观进化比较分析相结合，在广泛的分类学尺度上检验了环境不确定性对繁殖行为的影响；第二，区分了环境变异性和可预测性对不同类型次级配偶选择行为的不同影响，揭示了不忠与离婚可能受不同环境维度驱动；第三，发现伴侣连续性与环境可预测性之间的交互作用，表明同一环境因素可能对不同生活史策略的物种产生相反的影响；第四，通过排除认知能力的替代解释，增强了因果关系推断的说服力；第五，使用了涵盖122个和86个物种的系统发育比较方法，并结合详细的气候数据和系统发育校正，提供了较为稳健的统计证据。