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GEFormer：一种整合门控机制MLP和线性注意力机制的玉米基因型-环境互作基因组预测方法

一、作者与发表信息

本研究由Zhou Yao（华中农业大学）、Mengting Yao（华中农业大学）、Chuang Wang（华中农业大学）等8位作者共同完成，通讯作者为Jianxiao Liu（liujianxiao@mail.hzau.edu.cn）。研究团队来自华中农业大学的作物遗传改良全国重点实验室、农业生物信息学湖北省重点实验室及信息学院。论文于2025年1月25日被Molecular Plant期刊接收（DOI: https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.01.020），标题为《GEFormer: A genomic prediction method of genotype-environment interaction in maize by integrating gating mechanism MLP and linear attention mechanism》。

二、学术背景

科学领域：本研究属于作物基因组预测（Genomic Prediction, GP）与基因型-环境互作（Genotype-Environment Interaction, G×E）的交叉领域。

研究动机：
1. 现实需求：全球气候变化对粮食安全构成挑战，作物需适应动态环境。传统基因组预测方法未充分考虑环境因素，导致预测精度不足。
2. 技术瓶颈：现有方法（如基于环境协变量EC或高斯核的模型）无法捕捉环境因子的高阶非线性互作及时间动态特征。
3. 深度学习潜力：计算机视觉和自然语言处理中的多模态特征融合技术为G×E建模提供了新思路。

研究目标：开发一种整合门控机制MLP（Gated MLP）和线性注意力机制（Linear Attention Mechanism）的深度学习模型（GEFormer），提升玉米、水稻和小麦等重要农艺性状的多环境预测精度。

三、研究流程与方法

1. 数据准备

• 基因型数据：
  
  • 玉米：4个群体（如cubic1404自交系、cubic1404×京724杂交种等），SNP数量32,336个（MAF>0.05）。
    
  • 水稻和小麦：分别使用327个籼稻品系和635个小麦重组自交系（RILs），SNP数量分别为92,430和44,768个。
    
• 环境数据：从NASA Power数据库获取25个环境因子（如日长、相对湿度、地表气压等），覆盖整个生育期。
  

2. GEFormer模型架构

模型包含5层（图1）：
- 输入层：标准化基因型和环境数据。
- GMLP层：通过门控机制MLP提取SNP的局部和全局特征（g*），捕获长程依赖关系。
- TimeFeatureBlock层：
- Omni-dimensional动态卷积（ODConv）：动态调整卷积核参数，提取每日内多环境因子的综合效应。
- 线性注意力机制：捕捉环境因子的时间序列特征（如温度逐日变化）。
- CrossGatedMLP层：通过门控信号融合g*、环境特征e*及互作特征g*×e*。
- 输出层：MLP映射融合特征至表型值（如株高、穗重）。

3. 实验设计

验证三种场景：
- M1：测试环境中未测试基因型（十折交叉验证）。
- M2：未测试环境中测试基因型（留一环境交叉验证）。
- M3：未测试环境与未测试基因型（最严苛场景）。

对比方法：
- 统计学习方法：如EA+GW(GB)、EA+GW(GK)等6种。
- 机器学习方法：随机森林（RF）、XGBoost、Stacking和深度学习（DL）。

4. 应用分析

• 未知环境表型预测：通过迭代优化确定最优训练环境组合。
  
• 杂交种预测：利用亲本自交系数据提升杂交群体预测精度。
  
• 跨群体预测：整合自交系和杂交种数据增强模型泛化能力。
  

四、主要结果

1. 预测精度对比

• M1场景：GEFormer在玉米穗重（EW）预测中平均准确率最高（40.13% vs 其他方法≤36.56%），显著优于传统方法（图2）。
  
• M3场景：在未测试基因型和环境中，GEFormer对玉米株高（PH）的预测准确率达58.87%，比最优对比方法高2.2%（图4）。
  

2. 育种应用验证

• 高产品种推荐：在吉林未知环境中，GEFormer推荐的高产材料与实际Top 5%重叠率达38.57%，显著高于随机推荐（5.40%）（图5）。
  
• 亲本效应：同时使用父母本自交系数据时，杂交种预测精度提升51.62%（图S11）。
  

3. 关键环境因子识别

通过显著性分析（Saliency Map），GEFormer识别出影响玉米产量的关键环境因子（如温度、水分），与作物生长模型CERIS的结果一致性达53.85%（图S37）。

五、结论与价值

1. 科学价值：
   
   • 首次将多模态深度学习应用于G×E基因组预测，证明了ODConv和线性注意力机制在捕捉环境动态特征中的有效性。
     
   • 揭示了亲本数据对杂交种预测的重要性，为杂交育种提供了理论支持。
     
2. 应用价值：
   
   • 可辅助育种家快速筛选适应特定环境的高产品种，缩短育种周期。
     
   • 模型开源代码及在线预测平台（未来计划）将推动智慧育种发展。
     

六、研究亮点

1. 方法创新：
   
   • 提出首个整合门控MLP和线性注意力的G×E预测框架，解决了环境因子非线性融合的难题。
     
   • 引入ODConv动态卷积，优于传统PCA降维方法（避免特征丢失）。
     
2. 应用突破：
   
   • 在严苛的M3场景下仍保持高精度，展现了强泛化能力。
     
   • 跨物种验证（玉米、水稻、小麦）证实模型普适性。
     

七、其他亮点

• 可解释性分析：通过特征可视化（t-SNE）和显著性检验，证明了模型捕获的基因型-环境互作特征具有生物学意义（图6）。
  
• 计算效率：尽管模型复杂度较高，但通过GPU加速可实现大规模数据训练（表S14）。
  

（全文约2000字）