类型b：学术报告（针对非原创研究的科学论文）
本文由James F. Cahill Jr（阿尔伯塔大学）和Gordon G. McNickle（现伊利诺伊大学芝加哥分校）撰写，发表于2011年的 *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics*，标题为《The Behavioral Ecology of Nutrient Foraging by Plants》。该论文是一篇综述性文章，系统梳理了植物根系觅食行为（nutrient foraging behavior）的研究进展，重点探讨了植物如何响应土壤中的营养和非营养信号，以及这些行为如何影响个体、种群和群落的生态动态。
植物根系生长具有高度可塑性（plasticity），其分布受多种土壤信号调控，包括营养分布（如氮、磷）和非营养信号（如邻近植物根系、微生物、天敌）。研究综述表明，植物可通过以下方式优化资源获取：
- 精准觅食（foraging precision）：植物倾向于在营养富集区域增加根系分布，但不同物种的响应程度存在差异（如双子叶植物通常比单子叶植物更敏感）。
- 非营养信号响应：植物根系会感知邻近植物、微生物和捕食者，并调整生长策略（如根系避让或聚集）。
- 发育随机性（developmental instability）：即使基因相同的植物在相同环境下，根系分布也可能因随机发育差异而不同，这种变异可能具有适应性意义。
支持证据包括对120多种植物根系分布的分析（Kembel & Cahill 2005），以及实验研究表明植物在异质性土壤中会调整根系增殖速率（如Drew 1975的经典研究）。
作者提出，植物根系行为是多个独立响应（behavioral types）的综合结果，而非单一策略。例如：
- 邻近植物响应：植物可能表现为无响应、避让（avoidance）或聚集（aggregation）。某些物种（如Abutilon theophrasti）会根据营养分布调整对邻近根系的响应（Cahill et al. 2010）。
- 多信号交互作用：营养与非营养信号（如菌根共生或病原体）可能产生非叠加效应。例如，菌根真菌可能抑制宿主植物根系生长，但提高整体资源获取效率（Cui & Caldwell 1996）。
作者建议借鉴动物行为学中的资源选择函数（RSFs），通过统计模型量化根系分布概率与土壤环境变量的关系，从而整合多维行为策略。
植物根系行为可能通过以下途径影响群落动态：
- 竞争与共存：根系避让可能减少种间竞争，而聚集可能加剧“公地悲剧”（tragedy of the commons，如Gersani et al. 2001的博弈模型）。
- 菌根共生的冲突：菌根真菌与宿主植物的利益不完全一致，可能通过操纵宿主行为（如减少根系生长）优化自身资源获取（Hodge & Fitter 2010）。
- 发育随机性的适应性：随机根系分布可能降低根际竞争或增加发现资源斑块的概率（Forde 2009）。
论文提出以下关键未解问题：
1. 随机性与行为的关系：需验证发育随机性是否与动物运动理论（如Lévy行走）类似，具有适应性意义。
2. 微生物与天敌的作用：目前对根系响应微生物竞争者或病原体的研究极少，需明确行为类型（如避让或耐受）。
3. 菌根共生的行为操纵：需探讨菌根真菌是否通过改变宿主行为（类似动物寄生虫）以最大化自身利益。
4. 跨物种比较：需通过分子技术（如定量PCR）量化自然群落中根系分布与多环境因子的关系。
该综述首次将植物根系行为置于行为生态学框架下，提出以下创新观点：
- 行为综合征（behavioral syndromes）：植物可能像动物一样，表现出一系列关联行为特征。
- 方法论革新：引入RSFs等动物行为学工具，为量化植物行为提供了新思路。
- 群落生态学联系：揭示了根系行为如何通过资源竞争与生境分配影响物种共存。
本文为理解植物行为的复杂性提供了理论框架，并推动了植物行为生态学与传统功能性状研究的整合。