关于气候变化对人类活动和天然产物积累影响的研究报告：以苦豆子为例
一、 研究团队与发表信息
本项研究由石河子大学农学院的荣雯雯（通讯作者）、黄翔、胡善超、蒋萍、牛盼新、苏金娟、王梅（通讯作者）和褚广明（通讯作者），以及新疆农业大学草业学院的张兴欣合作完成。研究成果以题为“Impacts of Climate Change on the Habitat Suitability and Natural Product Accumulation of the Medicinal Plant Sophora alopecuroides L. Based on the MaxEnt Model”的论文形式，于2024年5月21日发表于学术期刊《Plants》（2024年第13卷，第1424页）。该期刊由MDPI出版，遵循知识共享署名（CC BY）许可协议开放获取。
二、 学术背景与研究目的
本研究属于植物生态学、药用植物资源学与气候变化生物学交叉领域。苦豆子（Sophora alopecuroides L.）是中国西北干旱半干旱地区重要的多年生草本药用植物，兼具防风固沙的生态功能和抗肿瘤、抗炎等药用价值。其药用品质主要取决于生物碱和类黄酮等天然产物的含量。然而，全球气候变化（特别是变暖）以及日益加剧的人类活动，正导致许多药用植物的适生栖息地发生迁移、退化甚至碎片化，进而可能影响其次生代谢产物的积累，最终威胁到药材资源的可持续利用和品质稳定。
尽管已有研究关注苦豆子的化学成分和药理活性，但全球变暖和人类活动对其地理分布格局的具体影响尚不清楚，同时，栖息地适宜性与其天然产物含量之间的关联也有待深入探究。基于此，本研究设定了明确目标：首先，利用物种分布模型（Species Distribution Model， SDM）预测当前及未来气候变化情景下苦豆子在中国的潜在适生区；其次，评估人类活动因子对预测结果的影响；最后，分析不同适生区内苦豆子天然产物含量的差异，并探究环境因子与产物含量之间的相关性。研究假设包括：（1）全球变暖可能有利于苦豆子生长并扩大其分布范围；（2）人类干扰可能对其地理分布产生负面影响；（3）高度适生区（Highly Suitable Areas， HSAs）可能比中度或低度适生区更有利于苦豆子天然产物的积累。
三、 详细研究流程与方法
本研究流程系统而完整，主要包含数据收集与处理、模型构建与评估、药用成分分析以及统计分析四大环节。
第一环节：数据收集与处理。 研究团队通过为期两年的野外实地调查（2021-2023年）、查询中国国家标本资源平台等数据库以及文献调研，共获得苦豆子在中国境内的298个分布点记录（时间跨度为1970-2023年）。为避免空间聚集导致的模型过拟合，利用地理信息系统（ArcGIS）软件设置缓冲区，确保每个5公里×5公里的网格内仅保留一个分布点，最终得到192个有效分布点用于建模。
环境变量数据涵盖气候、土壤、地形和人类活动四大类，共计36个初始变量。气候数据包括当前时期（1970-2000年）以及未来四个时期（2021-2040、2041-2060、2061-2080、2081-2100年），来源于WorldClim数据库，未来情景采用CMIP6下的BCC-CSM2-MR模型和SSP245路径。土壤数据来自国家青藏高原科学数据中心。地形数据（高程、坡度、坡向）由数字高程模型提取。人类活动数据采用“人类足迹”指数，包含电力设施、人口密度、耕地、道路等八类指标，来自国际地球科学信息网络中心。所有数据统一空间分辨率和坐标系（WGS-1984）。为消除变量间的共线性，使用Spearman相关分析和刀切法（Jackknife）筛选变量，最终保留了17个相关性低（系数<0.75）且贡献率大于0.5%的环境变量用于最终建模，包括年均温（bio1）、温度季节性（bio4）、最冷月最低温（bio6）等7个气候变量，粉粒含量（si）、砾石含量（grav）、土壤pH值（ph）等6个土壤变量，高程、坡向、坡度3个地形变量，以及人类足迹（hf）。
第二环节：模型构建、运行与评估。 研究采用MaxEnt（最大熵模型）3.4软件，结合192个分布点坐标和筛选后的17个环境变量，预测苦豆子的潜在分布。模型设置中，75%的数据随机分为训练集，25%为验证集，迭代1000次，重复运行5次。模型精度通过受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve， AUC）值评估，AUC值越接近1表明模型预测性能越好。根据MaxEnt模型输出的分布概率（P），将研究区划分为四类：非适生区（P < 0.1）、低度适生区（0.1 ≤ P < 0.3）、中度适生区（0.3 ≤ P < 0.5）和高度适生区（0.5 ≤ P ≤ 1）。研究特别进行了两组当前时期的预测对比：一组不考虑人类活动（仅使用16个自然因子），另一组加入人类足迹因子（共17个变量），以量化人类活动的影响。
第三环节：药用活性成分含量分析。 为探究栖息地适宜性与天然产物含量的关系，研究团队采集了来自新疆、内蒙古、甘肃、宁夏、陕西等地的23个野生苦豆子居群以及15个栽培居群（共计38个样本）的成熟豆荚。每个野生居群选取12个健康个体，栽培居群选取15个，确保采样间距以减少母系遗传影响。样品经干燥、粉碎过筛后，分别使用总生物碱含量测定试剂盒和总黄酮试剂盒，通过分光光度法测定其总生物碱和总黄酮含量。
第四环节：冗余分析与聚类分析。 为厘清环境因子与药用成分含量的关系，采用冗余分析（Redundancy Analysis， RDA）。将建模所用的17个环境因子作为解释变量，23个野生样本的总生物碱和总黄酮含量作为响应变量，使用Canoco 5.0软件进行分析。此外，利用Origin 2021软件对23个野生样本的药用成分含量进行层次聚类分析，构建树状图，以直观展示不同产地样本在化学成分上的亲缘关系。
四、 主要研究结果及其逻辑关联
本研究的结果环环相扣，从模型预测到成分验证，逐步回答了研究假设。
1. 模型精度与主导环境因子： 所有预测模型的AUC值均在0.925至0.942之间，表明模型预测结果“非常准确”。值得注意的是，加入人类活动因子后，当前时期预测的AUC值从0.925提升至0.942，说明人类活动是影响苦豆子分布的关键因素，将其纳入模型提高了预测的可靠性。刀切法分析显示，年均温（bio1）、最暖季度降水量（bio18）和土壤pH值（ph）是影响苦豆子分布的最主要环境因子，其累积置换重要性达57.1%，累积贡献率达44.7%。响应曲线表明：当年均温约为8.43°C、最暖季度降水量约为7.20毫米、土壤pH值约为9.93时，苦豆子的分布概率最高。这印证了苦豆子偏好中温带、暖温带、干旱且偏碱性土壤的生态习性。
2. 当前及未来气候情景下的适生区预测： * 无人类干扰情景： 当前时期，苦豆子适生区主要集中在中国北方，尤其是新疆、宁夏、甘肃、陕西、山西和内蒙古。适生区呈放射状层状分布，高度适生区位于中心。总面积约280.58万平方公里，占中国国土面积的29.23%。 * 叠加人类活动影响后： 适生区总面积大幅减少至约203.65万平方公里（占比21.22%），且呈现显著的碎片化格局。高度适生区面积减少了约20.12万平方公里，减幅最严重，其中内蒙古的面积减少百分比最大（75.08%），新疆的面积减少绝对值最大（11.52万平方公里）。阿拉善盟等地从低度适生区转为非适生区。这强有力地支持了研究假设（2），即人类干扰对苦豆子的地理分布产生了显著的负面效应。 * 未来气候情景（无人类活动）： 在SSP245路径下，苦豆子的总适生区在未来四个时期呈现先略微减少后增加的趋势，整体略有扩张。高度适生区在新疆、内蒙古、甘肃、宁夏等省份基本呈逐年增加趋势。这一结果部分支持了研究假设（1），表明气候变化（特别是变暖）在自然条件下可能对苦豆子的分布范围产生轻微积极影响，体现了该物种对气候变化的较强适应性。
3. 天然产物含量分析与环境关联： * 产地与含量差异： 测定结果显示，野生苦豆子的总生物碱和总黄酮平均含量均高于栽培苦豆子。在野生样本中，来源于高度适生区的样本，其总生物碱平均含量（77.90 mg/g）显著高于非高度适生区样本（69.25 mg/g）；总黄酮平均含量也略高。来自新疆塔城、阿克苏、哈密等高度适生区的样本，其生物碱含量尤为突出。这完全验证了研究假设（3），即高度适生区更有利于苦豆子药用成分的积累。 * 环境因子相关性： RDA分析进一步揭示了微观机制。总生物碱含量与人类活动（hf）、坡向等因素呈正相关，与土地利用类型（lc）呈负相关。总黄酮含量也与人类活动呈正相关，但与坡向呈负相关，与土地利用类型也呈负相关。这些复杂的相关关系提示，除了宏观气候和土壤条件外，地形和人类干扰强度也通过改变光照、水分、土壤养分等微环境，间接影响了次生代谢产物的合成与积累。 * 聚类分析： 基于化学成分的聚类结果与适生区划分存在较高一致性。大部分高度适生区样本能聚集在同一或相邻类别，而部分中度或低度适生区样本则被聚到其他类别，从化学分类学角度佐证了栖息地环境对药材质量的影响。
五、 研究结论与价值意义
本研究得出结论：苦豆子的地理分布主要受温度、降水和土壤pH等环境因子控制；在未来气候变化背景下，其适生区可能略有扩张，但人类活动的干扰会显著压缩其适生范围并导致栖息地碎片化，这是对其生存的主要威胁；高度适生栖息地有利于苦豆子生物碱和类黄酮等天然产物的积累，且野生种群的整体药用成分含量高于栽培种群。
该研究的科学价值在于，首次综合运用MaxEnt模型、地理信息系统和植物化学分析技术，系统评估了气候变化与人类活动双重压力下苦豆子适生区的动态变化，并定量揭示了栖息地适宜性与其关键药用成分含量之间的内在联系，为理解环境变化-物种分布-药材品质的耦合关系提供了典型案例。
其应用价值尤为突出：首先，明确了新疆应作为中国苦豆子人工栽培的优先种植区，因为该地区高度适生区面积大且未来呈增长趋势，当地样品也显示出较高的药用成分含量。其次，指出内蒙古西部（特别是阿拉善盟）是需要优先实施就地保护的地区，该区域受人类活动影响导致适生区丧失严重。最后，为制定苦豆子资源的可持续利用策略、划定优先保护区和规划道地药材生产基地提供了直接的科学依据，对保障该药用植物资源的生态安全与药材质量稳定具有重要指导意义。
六、 研究亮点
七、 其他有价值的发现
研究还发现了一些值得深入探讨的细节：例如，人类足迹指数（hf）与两种药用成分含量均呈正相关，这可能反映了适度的人类干扰（如边缘栖息地）或与高含量区重合的其他未观测因素，其具体机制需要进一步研究。此外，聚类分析中个别高度适生区样本被归入低含量类别，提示即使在高度适生区内，局部微环境、遗传差异或采收时间等因素也可能导致药材质量变异，这为后续的精准农业和品质调控研究指明了方向。研究最后建议，未来应从分子水平进一步探索苦豆子的代谢机理，为提升其药用价值提供更深层次的参考。