植物呼吸作用研究的范式演进：McCree-De Wit-Penning de Vries-Thornley理论30年回顾
作者与发表信息
本文由Jeffrey S. Amthor（美国橡树岭国家实验室环境科学部）撰写，发表于《Annals of Botany》2000年第86卷（1-20页），DOI:10.1006/anbo.2000.1175。
主题与背景
本文是一篇系统性综述，旨在梳理30年来（1969-1999）植物呼吸作用研究的理论框架演进，重点探讨了三种核心范式——生长与维持呼吸范式（Growth-and-Maintenance-Respiration Paradigm, GM-RP）、生长-维持-浪费呼吸范式（GM-WRP）和通用范式（General Paradigm, GP）的提出、发展与应用。呼吸作用是植物代谢的核心过程，通过消耗底物产生碳骨架中间体、ATP和还原力（NAD(P)H），支持生物合成与维持生命活动。然而，呼吸与光合、生长间的定量关系长期存在认知空白，本文通过回顾历史文献与模型，试图填补这一空白。
主要观点与论据
1. GM-RP范式的提出与实证基础
GM-RP将呼吸作用分为生长呼吸（Growth Respiration, RG）和维持呼吸（Maintenance Respiration, RM），其核心方程（McCree, 1970）为：
[ R = k_1P + cW ]
其中，( R )为呼吸速率，( P )为总光合速率，( W )为生物量，( k_1 )和( c )为系数。该范式源于微生物发酵研究（如Pirt, 1965），后被Wohl和James（1942）首次引入植物学。支持证据包括：
- McCree（1970）通过实验室数据证明，呼吸与光合和生物量呈线性关系；
- Thornley（1970）进一步将生长方程与呼吸关联，提出生长效率（( Y_G )）的概念，表明呼吸消耗与生物量积累的权衡。
2. GM-WRP的扩展：引入浪费呼吸
GM-WRP在GM-RP基础上增加“浪费呼吸”（Wastage Respiration），指无益于生长或维持的CO₂释放（如线粒体交替氧化酶活性或无效循环）。Warren Wilson（1967）最早提出“底物诱导呼吸”概念，认为高糖水平可能触发与代谢需求无关的呼吸。Thornley（1971）通过理论模型指出，浪费呼吸会高估GM-RP中的( k_1 )和( c )。实验证据显示，某些植物在非胁迫条件下仍存在显著的交替氧化酶活性（Lambers, 1979），支持浪费呼吸的生物学合理性。
3. 通用范式（GP）的机制化突破
GP是本文的核心创新，它将呼吸与所有支持的生化过程直接关联，包括：
- 生物合成（如蛋白质、脂质、细胞壁物质的合成）；
- 离子吸收与转运（如根际NO₃⁻主动运输）；
- 氮硫同化（如硝酸盐还原、固氮）；
- 蛋白质周转（表2估算每氨基酸周转消耗4.7-7.9 ATP）；
- 韧皮部装载（蔗糖加载成本为0.05-0.07 mol CO₂/mol C）。
GP的优势在于其机制化解释能力。例如，Penning de Vries等（1974）通过路径分析计算不同器官的生长呼吸系数（( G_R )），发现高脂器官（如油棕榈种子）的( G_R )（0.43 mol CO₂/mol C）显著高于高碳水化合物器官（如马铃薯块茎，0.13 mol CO₂/mol C）（表3）。
4. 呼吸与光合比值（R/P）的生态意义
附录1汇总的长期R/P数据显示，自然植被的R/P范围为0.35-0.80，而作物通常更低（0.20-0.40）。这种差异源于作物的高贮藏器官比例（如种子、块茎）及其低维持成本。GP指出，R/P的变异反映了环境与物种对呼吸分配策略的影响，例如：
- 温度升高可能通过加速蛋白周转和离子泄漏提高R/P（Tjoelker等, 1999b）；
- CO₂升高可能通过降低叶片氮浓度减少R/P（Amthor, 1997）。
5. 环境变化的呼吸响应
- 温度：短期升温通过Q₁₀≈2-2.5增加呼吸，但长期可能因适应（如酶活性调整）减弱效应（Larigauderie和Körner, 1995）。
- CO₂：间接效应（如光合增强促进生长呼吸）主导，但高CO₂可能直接抑制线粒体电子传递（Burton等, 1997）。
科学价值与亮点
1. 理论整合：首次系统梳理了呼吸研究的三大范式，揭示其从经验模型（GM-RP）到机制模型（GP）的演进逻辑。
2. 方法创新：路径分析法（Penning de Vries等, 1974）为生长呼吸的生化成本计算提供了标杆。
3. 应用指导：GP为作物育种（如降低浪费呼吸）和全球变化研究（如R/P预测）提供了理论框架。
局限与展望
作者指出，GP的复杂性（需多过程协同量化）限制了其广泛应用，未来需加强以下研究：
- 原位维持过程（如蛋白周转率）的精确测量；
- 呼吸效率（( Y_{ATP,C} )）在环境梯度中的变异机制；
- 浪费呼吸的生态学意义。
本文通过30年的文献回溯，不仅厘清了植物呼吸理论的脉络，更为未来研究提供了兼具深度与广度的路线图。