这是一项由Alba Yamuza-Magdaleno（西班牙加的斯大学）与Pedro Beca-Carretero（西班牙海洋研究所与德国莱布尼茨热带海洋研究中心）等人合作完成的研究，于2026年发表在《Communications Earth & Environment》期刊上。该研究探讨了在全球变暖与生物入侵背景下，温带沿海大型水生植物（macrophytes）群落释放的溶解有机碳（DOC），尤其是其中的惰性溶解有机碳（RDOC）如何响应环境变化，并评估其对蓝碳储存潜力的影响。

这项研究处于海洋生物地球化学与蓝碳生态系统科学的前沿。海草和大型海藻等海洋大型植物是海洋碳循环的重要贡献者，它们通过释放DOC进入水体，其中一部分具有抗微生物降解的特性，即RDOC，能够在海水中存留数周甚至更长时间，从而构成一种潜在的长效碳汇路径。然而，与沉积物碳埋藏等传统蓝碳路径相比，DOC及其惰性组分的动态响应机制和定量评估仍存在明显空白。已有的少数研究主要集中于开阔大洋，而近海生态系统中DOC的生产、组成和降解更加复杂，且与底栖初级生产者密切相关。此外，海水温度升高已被证实能够加速海洋中惰性有机物的微生物降解，但其对大型植物群落释放DOC的组成和命运影响尚不清楚。与此同时，原产于红海和印度洋的热带海草Halophila stipulacea正快速扩张至地中海和大西洋沿岸，并可能取代本地种。因此，研究者提出了两个核心科学问题：一是升温是否改变大型植物群落DOC的释放量和惰性/活性组分比例；二是入侵种是否改变群落碳代谢和DOC通量。此外，作者还致力于建立一套标准化的DOC产量评估方法，以促进不同生态系统间的可比性。

为了实现这些目标，研究者设计了一项受控中生态系统实验。研究地点位于德国莱布尼茨热带海洋研究中心的大中型实验设施，共使用27个300升的水族箱。研究对象包括从西班牙南部加的斯湾采集的三种本地温带物种——Cymodocea nodosa、Zostera noltei和Caulerpa prolifera，以及从波多黎各马亚圭斯湾采集的入侵海草H. stipulacea。所有植物在移植后经过了六周的适应期，其中入侵种还经历了一个从28°C逐步降至24°C的温度适应过程。实验采用全因子设计，包括三个温度处理：24°C（对照夏季温度）、26°C（中度升温）和28°C（高度升温），以及三个群落处理：本地种群落、入侵种单独群落和本地种与入侵种混合群落，每个组合设三个重复。群落间用PVC隔板进行物理隔离。系统维持光照强度为300 μmol photons m⁻² s⁻¹，光暗周期为12小时，盐度36 psu，营养盐浓度模拟自然水平。底质为均质化的文石砂，并在实验前三个月通过接种来自加的斯湾的沉积物形成成熟微生物群落。

在实验第21天，研究者在每个群落分区内安装了底栖培养室，用于进行碳代谢与DOC通量测量。每个底栖室体积约2升，由PVC圆柱体和密闭聚乙烯袋组成，插入沉积物6厘米深，能够包含完整的地上-地下植物组织及其周围水体和表层沉积物。通过预实验确定底栖室内地上生物量与水的比例为1–2克鲜重每升，以避免DOC饱和。在24小时的昼夜周期内，研究者在三个关键时间点采集水样：日落前、日出后和日出后六小时，以分别计算夜间呼吸作用、净初级生产力和总初级生产力。溶解氧浓度使用光纤氧传感器和自粘式氧敏感点进行测量，并利用光合商和呼吸商均为1的系数将氧通量换算为碳通量。DOC样品经GF/F滤膜过滤并以磷酸酸化后，通过高温催化氧化法在岛津TOC分析仪上测定浓度。

为评估DOC的生物可利用性，研究者收集了每个实验缸底栖室中的水样，经过0.2 μm过滤去除细菌后，与0.8 μm过滤的天然细菌接种液混合，在黑暗、18°C条件下进行了60天的培养实验。通过在不同时间点（第0、1、3、7、15、30、45和60天）测定DOC浓度，利用一阶指数衰减模型计算DOC衰减速率常数k，并将培养结束时剩余的DOC定义为RDOC，将培养过程中被微生物消耗的部分定义为活性溶解有机碳（LDOC）。为进行跨生态系统比较，所有DOC产量均以三种方式标准化：单位干重生物量、单位植物碳含量和单位总叶绿素含量。研究还从文献中汇编了全球大型植物群落的沉积物碳埋藏速率数据，用于与本研究测得的RDOC产生速率进行直接比较。

研究结果显示，温度和入侵处理对大型植物的光合生理指标（如最大量子产量Fv/Fm和叶片生长速率）没有显著影响，表明植物在实验条件下保持了良好状态。四种植物依据代谢速率分为两组：Z. noltei和H. stipulacea具有显著更高的呼吸速率、总初级生产力和净初级生产力，而C. nodosa和C. prolifera则表现出较低的代谢率。温度对整体代谢率没有显著影响，但入侵种H. stipulacea在夜间DOC通量方面随温度升高出现显著下降。尽管如此，所有群落均表现为DOC的净释放源。在DOC组分方面，温度产生了显著影响。60天培养实验表明，在24°C下，初始DOC中平均有49%被微生物降解，而在28°C下这一比例上升到65%。相应地，RDOC占比从24°C的约51%下降到28°C的35%，即在温度升高4°C的范围内，RDOC比例下降了约28%。线性回归分析显示，DOC衰减速率常数k随温度升高而降低，表明尽管升温促进了LDOC的释放，但这一活性组分的实际生物可利用性反而下降。另外，入侵种的存在对DOC通量和组分没有产生显著影响。在标准化方面，本地种在24°C下的净DOC产量为0.11 g C g C⁻¹ d⁻¹，RDOC产量为0.04 g C g C⁻¹ d⁻¹；在28°C下，净DOC产量增至0.43 g C g C⁻¹ d⁻¹，RDOC产量增至0.14 g C g C⁻¹ d⁻¹。换算为产量时间，RDOC的产量时间在24°C下约为23天，而在28°C下缩短至约7天。如果使用现场实测的C. nodosa DOC释放速率（0.004 g C g C⁻¹ d⁻¹）并假设其中45%为RDOC，则年RDOC产生量与同一海草床的沉积物年碳埋藏速率（0.53 g C g C⁻¹ yr⁻¹）处于同一数量级。将这一估算扩展到全球海草分布面积，海草来源的RDOC每年可能贡献0.011–0.022 Gt C，这一数值与全球海草沉积物年碳埋藏量（0.048–0.112 Gt C yr⁻¹）至少处于同一量级。

这项研究的核心结论是，在温带大型植物群落的适宜温度范围内，升温虽然不显著改变群落总碳代谢，却显著重塑了DOC的化学组成：活性组分比例上升，惰性组分比例下降，且活性组分的微生物可利用性降低。这表明即使处于热适应范围内，温度升高也可能削弱沿海大型植物群落的长期碳储存能力。入侵种H. stipulacea在短期实验中没有表现出明显影响，但其长期效应仍需进一步观察。在方法学方面，本研究首次将DOC产量以植物碳含量和叶绿素含量进行标准化，并提出产量时间的概念，为不同形态、不同生态策略的藻类和海草群落提供了一套可比的评估框架。这一方法学创新使DOC通量能够与沉积物碳埋藏速率进行直接比较，也为将大型植物RDOC纳入蓝碳核算体系提供了技术基础。从科学价值来看，该研究揭示了温度对DOC质量而非数量的调控作用，挑战了传统上仅关注DOC总量的研究范式。从应用价值来看，结果提示在全球变暖背景下，沿海植被生态系统通过RDOC路径实现的碳封存可能被高估，需在未来的碳收支模型和蓝碳管理策略中加以修正。研究亮点在于同时考察了温度和生物入侵两个全球变化因子的交互效应，使用了长达60天的DOC生物降解实验，并首次系统性地提出了碳含量标准化的DOC产量评估框架。此外，研究者也坦诚指出了方法的局限性，包括底栖室内DOC来源于植物、沉积物和微生物群落的综合贡献，以及培养实验无法完全模拟自然条件下的长期降解过程。总体而言，这项工作为理解沿海植被生态系统在气候变化下的碳循环反馈提供了重要实证依据，并为蓝碳研究的方法标准化迈出了关键一步。