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本研究由日本庆应义塾大学（Keio University）生物科学与信息学系的kohji hotta、法国马赛bioself communication的delphine dauga以及意大利帕多瓦大学（University of Padova）生物系的lucia manni共同完成。其中kohji hotta和lucia manni为通讯作者。论文发表于《scientific reports》期刊，2020年第10卷，文章编号17916，数字对象唯一标识符（doi）为https://doi.org/10.1038/s41598-020-73544-9。

该研究属于被囊动物发育生物学与本体论（ontology）构建领域。海鞘（ascidian）是被囊动物亚门的主要类群，也是脊椎动物现存亲缘关系最近的无脊椎动物类群。其中，玻璃海鞘（ciona robusta，曾用名ciona intestinalis type a）作为一种模式生物，在进化发育生物学、生态学以及细胞分化机制研究中具有重要地位。海鞘幼虫具有典型的脊索动物身体结构，包括脊索（notochord）、背神经管（dorsal nerve cord）、肌肉和尾鳍等，因此成为研究脊椎动物起源和演化的理想材料。此前，该研究团队已经构建了从受精卵到孵化幼虫阶段（stage 0至stage 26）的解剖与发育本体论（anatomical and developmental ontology, ado），并整合在数据库faba中。然而，从孵化后的浮游幼虫到附着变态、最终发育为幼体的过程尚未被系统标准化。由于海鞘变态过程涉及幼虫结构的退化与成体结构的重新形成，具有剧烈的形态重组，建立这一阶段的本体论对于完整理解其个体发生具有重要意义。为此，研究团队开展了本项工作，目标是将ado扩展至孵化后幼虫、变态过程及幼体阶段，实现从受精到幼体发育全过程的本体论覆盖，并为基因表达注释和分化机制研究提供标准化资源。

研究团队采用多种互补的实验手段构建本体论。首先，研究材料为ciona robusta成体，分别采集自日本舞鹤湾和东京湾以及意大利威尼斯泻湖。研究团队通过体外受精获得胚胎，并在18℃或20℃条件下进行培养。实验流程包括以下主要步骤。第一，延时成像（time-lapse imaging）：利用配备peltier型恒温装置的显微镜系统，对孵化后幼虫至7天幼体连续拍摄，每3至10分钟采集一次图像，以记录形态变化和发育时序。第二，共聚焦扫描激光显微术（confocal scanning laser microscopy, clsm）：在不同发育时间点固定标本，使用alexa-546标记的鬼笔环肽（phalloidin）对细胞皮质肌动蛋白进行染色，并通过clsm获取z轴层切图像，进行三维重建。第三，组织学切片（histology）：将固定后的幼虫、变态个体和幼体包埋于araldite树脂中，切成1微米厚的连续切片，分别沿横向、矢状面和额状面切割，并用甲苯胺蓝染色，在光学显微镜下拍照。第四，文献整合与本体论编辑：研究团队查阅了自1893年以来超过120年的海鞘解剖学文献，包括millar、kott、burighel和cloney、chiba等学者的经典描述，识别并定义了203个解剖实体（anatomical entities），为每个实体注释其定义、同义词、层级关系、发育来源、起始阶段和终止阶段等信息。第五，数据整合与数据库构建：所有数据以obo格式编辑，整合到网络资源tunicanato中，该数据库同时包含图像、三维重建、连续切片和延时影像，并可通过bioportal和海鞘门户网站访问。

研究的主要结果体现在发育本体论（developmental ontology, do）的扩展和解剖本体论（anatomical ontology, ao）的系统构建两个方面。在发育本体论方面，研究团队在原有26个胚胎发育阶段基础上，新定义了12个阶段（stage 26至stage 37），并进一步提出了stage 38至stage 41的初步框架。这些新阶段被归入四个时期，即附着期（adhesion period）、尾部吸收期（tail absorption period）、体轴旋转期（body axis rotation period）和幼体期（juvenile period）。其中，stage 26为孵化幼虫，stage 27为早期浮游幼虫，stage 28为中期浮游幼虫，stage 29为晚期浮游幼虫；stage 30为附着期；stage 31至stage 33分别对应尾部吸收的早期、中期和晚期；stage 34至stage 36对应体轴旋转的早期、中期和晚期；stage 37为早期幼体i。各阶段的划分依据包括幼虫外形、乳突形态、尾部退化程度、鳃裂（gill slit）开口数量、体轴角度以及心脏搏动等特征。实验数据显示，尾部吸收通常在孵化后约9.9小时开始，50%尾部吸收平均在10.4小时，完成吸收平均在11.4小时，整个吸收过程约需1小时。在解剖本体论方面，研究团队识别并注释了203个解剖实体，涵盖细胞水平（如细胞谱系）到组织/器官水平。其中88个实体仅与胚胎或幼虫生活相关，93个仅与幼体或成体生活相关，22个在幼虫和成体阶段均存在。通过对实体数量随发育阶段变化的统计分析，研究团队发现两个组织/器官数量增加的高峰：第一次出现在受精后至原肠胚中期（stage 25），此时可识别的实体数达到约141个；第二次出现在体轴旋转期之后，幼体结构大量出现时。而一个显著的数量下降发生在stage 33到stage 34之间，即可识别实体数从134个骤降至90个，减少约三分之一。这一时段正是尾部吸收期结束和体轴旋转期开始之际，大量仅在幼虫阶段行使功能的器官发生退化。研究团队还详细描述了中枢神经系统（larval central nervous system）等复杂结构的层级关系。例如，幼虫中枢神经系统包含感觉囊（sensory vesicle）、颈部（neck）、内脏神经节（visceral ganglion）和尾神经索（tail nerve cord）；感觉囊又包含前感觉囊、后感觉囊、冠细胞（coronet cells）、眼点（ocellus）和耳石（otolith）等实体。此外，本体论还注释了某些实体的多重起始阶段。例如，围鳃腔水管肌（atrial siphon muscle）如果以细胞谱系为据，其起始阶段为stage 10；如果以组织学识别为据，则为stage 33；如果以功能性收缩能力为据，则为stage 36。同样，内柱（endostyle）的起始阶段因细胞谱系、组织学特征和生理功能不同而分别被标注为stage 27、stage 34和stage 36。

本研究的核心结论是，成功构建了覆盖海鞘从浮游幼虫到幼体阶段的解剖与发育本体论，并将其与先前胚胎发育阶段本体论整合，形成了从受精卵到幼体几乎完整的个体发生描述体系。该本体论共包含41个发育阶段，其中37个阶段已详细描述并配有图像资料。203个解剖实体均附有定义、同义词、层级关系、发育来源和起止阶段信息。这一资源为海鞘基因表达的准确注释提供了标准化的解剖学参考，也为理解胚胎发生和变态过程中的组织分化与退化机制奠定了基础。更重要的是，通过定量分析实体数量变化，研究首次揭示了海鞘在变态过程中存在第二轮结构复杂性增加的现象，并量化了幼虫结构的大规模消失。这一发现有助于理解海洋无脊椎动物从浮游幼虫向固着成体转变时的形态重构规律。此外，该本体论已集成至tunicanato数据库，并与aniseed数据库、bioportal和海鞘门户网站互联，便于研究者在线查询和下载。从应用角度看，该资源能够为基因功能研究、细胞谱系追踪、比较发育生物学以及被囊动物演化研究提供重要的参考工具。

本研究的亮点体现在以下几个方面。第一，首次将海鞘的本体论从胚胎期系统扩展至变态和幼体期，实现了几乎完整生命周期覆盖。第二，整合了延时成像、共聚焦显微镜和组织学三种互补方法，兼顾了形态动态、三维结构和组织学细节，提高了解剖实体识别的准确性。第三，定量展示了海鞘发育过程中解剖实体数量的两轮增加和一轮急剧下降，揭示了变态期结构重组的规模。第四，构建了包含丰富同义词和文献来源的解剖学词典，为不同时期和不同领域的海鞘研究者提供了统一术语标准。第五，所有数据以开放获取形式发布，并通过多个公共平台共享，增强了资源的可访问性和可复用性。该研究为海鞘发育生物学和被囊动物演化研究提供了一个系统、标准化的知识框架，具有重要的科学价值和数据基础意义。