小麦冠腐病的病原生物学、宿主响应与管理策略综述

作者及发表信息
本文由Lefan Pu、Qiaojun Jin等作者团队（来自西北农林科技大学植物保护学院/作物抗逆与高效生产国家重点实验室）撰写，发表于期刊 Stress Biology 2025年第5卷第52期，开放获取（Creative Commons Attribution 4.0国际许可）。

主题与背景
小麦冠腐病（Crown Rot, CR）是由假禾谷镰刀菌（*Fusarium pseudograminearum*）及相关镰刀菌种引起的土传病害，严重威胁全球小麦生产，尤其在干旱和半干旱地区可导致超过50%的产量损失。近年来，中国因秸秆还田政策和气候变暖导致该病在黄淮小麦主产区快速蔓延，年损失达10%-30%。此外，病原菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）等霉菌毒素还威胁粮食安全。本文系统综述了CR研究的三大核心领域：病原生物学、宿主抗性机制及综合防控策略，旨在为跨学科解决方案提供理论依据。

一、病原生物学进展
1. 病原菌多样性
全球范围内，CR主要由假禾谷镰刀菌（*F. pseudograminearum*）、禾谷镰刀菌（*F. graminearum*）和黄色镰刀菌（*F. culmorum*）引起，其分布受气候与农作方式影响。例如：
- F. pseudograminearum 适应温暖干旱地区（如澳大利亚北部、中国黄淮平原）；
- F. culmorum 多见于冷湿区域（如美国太平洋西北部）；
- 中国小麦-水稻轮作区以亚洲镰刀菌（*F. asiaticum*）为主，而小麦-玉米轮作区以假禾谷镰刀菌为主。
证据：中国2011-2016年调查显示，河南等地假禾谷镰刀菌占比从0%升至70%，与秸秆还田政策显著相关（Zhou et al. 2019）。

1. 侵染过程与毒素
   病原菌通过作物残体（如秸秆）中的菌丝体或厚垣孢子越冬，从茎基部侵入小麦，通过附着胞样结构穿透表皮，定殖维管束，阻断水分运输，导致“白穗”症状。组织学分析发现，病原菌在感病品种中快速扩散，而部分抗性品种可延缓其进程（Knight & Sutherland 2016）。
   关键毒素：

   • 单端孢霉烯族毒素（如DON）抑制植物蛋白合成，促进坏死，但非侵染必需（Mudge et al. 2006）。
     
   • 中国河南菌株以15-乙酰DON（15-ADON）化学型为主，江苏则以3-乙酰DON（3-ADON）为主，可能与气候差异相关（Zhang et al. 2024）。

2. 毒力因子
   基因组研究发现多个关键基因：

   • FDB基因簇（如*Fdb2*、*Fdb3*）负责降解小麦防御代谢物苯并恶唑啉酮（BOA）；
     
   • 效应蛋白FP00392和FPCDP1兼具病原相关分子模式（PAMP）和毒力功能，敲除后致病性显著降低（Yang et al. 2025a; Liu et al. 2025）；
     
   • 细胞分裂素调控基因参与病原菌从活体营养向死体营养的转换（Sørensen et al. 2018）。

二、宿主抗性机制
1. 数量性状位点（QTL）
已定位128个CR抗性QTL，其中小麦3B染色体（20个QTL）和4B染色体（16个QTL）为热点区域。例如：
- 3B染色体QTL可解释49%表型变异，候选基因包括NBS-LRR类抗病基因；
- 抗源品种CSCR6和2-49分别关联3B和1D染色体QTL（Zheng et al. 2017）。
突破性发现：源自长穗偃麦草的*Fhb7*基因（编码谷胱甘肽S-转移酶）对CR和赤霉病（FHB）兼具抗性（Wang et al. 2020）。

1. 抗性基因与调控网络

   • 受体激酶：如TaCRK-7A通过茉莉酸（JA）信号通路激活防御基因（Wu et al. 2021）；
     
   • 转录因子：TaWRKY24调控色氨酸代谢，抑制生长素（IAA）合成并促进褪黑素积累（Xu et al. 2024c）；
     
   • 酶系统：过氧化氢酶TaCAT2通过清除活性氧（ROS）增强抗性，其稳定性受激酶TaSnRK1α磷酸化调控（Yang et al. 2025b）。

2. 多组学揭示的防御通路
   转录组和代谢组分析表明：

   • 色氨酸代谢、苯丙烷生物合成途径在抗病中富集；
     
   • 外源施加茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）可诱导系统抗性（Gao et al. 2023b）；
     
   • 组蛋白去乙酰化酶TaHDA9通过调控脯氨酸合成酶TaP5CS1影响抗性（Zhang et al. 2025）。

三、综合防控策略
1. 农业措施
- 与非寄主作物（如苜蓿、油菜）轮作可降低土壤病原负荷；
- 深翻改善土壤结构，但秸秆焚烧虽有效却破坏生态平衡（Theron et al. 2023）。

1. 化学与生物防治
   
   • 杀菌剂：种衣剂氟唑菌酰羟胺（Fludioxonil）和丙硫菌唑（Prothioconazole）在中国田间试验中效果显著（Zhang et al. 2022b）；
     
   • 纳米技术：壳聚糖纳米晶（NCS）和银纳米颗粒（Ag-NPs）协同抑制病原菌（Xue et al. 2018）；
     
   • 生防菌：
     
     • 芽孢杆菌（如*B. velezensis YB-185*）产生脂肽抑制菌丝生长（Zhang et al. 2022a）；
       
     • 木霉菌（Trichoderma spp.）通过寄生和诱导系统抗性降低病害（Stummer et al. 2020）。

未来挑战与展望
1. 病原-宿主互作机制：需明确效应蛋白如何平衡毒力与免疫激活；
2. 抗性育种：利用CRISPR编辑感病基因（如*TaDir-B1*）或引入野生近缘种抗性基因；
3. 生防稳定性：通过基因编辑增强微生物环境适应性（如耐旱基因导入）。

科学价值
本文整合了CR研究的最新跨学科成果，为抗病育种和绿色防控提供了分子靶标与实用技术，尤其对中国小麦主产区的病害治理具有重要指导意义。