菊花株高相关性状的遗传结构与基因组预测研究

第一作者及单位
本研究由南京农业大学园艺学院的Xuefeng Zhang、Jiangshuo Su（共同第一作者）及团队合作完成，通讯作者为Fei Zhang教授。研究成果于2023年11月14日发表在*Horticulture Research*期刊（2024年第11卷，文章编号uhad236），由牛津大学出版社出版，采用开放获取模式。

学术背景

研究领域与科学问题
菊花（*Chrysanthemum morifolium*）是全球重要的观赏植物，其株高（Plant Height, PH）是决定植株构型和切花品质的关键性状。然而，菊花的复杂基因组特性（高杂合度、大基因组）使得株高的遗传解析面临挑战。本研究旨在通过全基因组关联分析（GWAS）和选择清除分析（Selective Sweep Analysis），揭示菊花株高及其相关性状（节间数IN、节间长IL、茎粗SD）的遗传基础，并探索基因组选择（Genomic Selection, GS）在育种中的应用潜力。

研究目标
1. 解析菊花株高相关性状的遗传架构；
2. 鉴定与性状显著关联的SNP标记及候选基因；
3. 评估基因组选择模型对株高性状的预测效率。

研究流程与方法

1. 实验设计与表型分析
- 材料：200个切花菊品种，在南京两个环境（Hushu和Suoshi）种植，测量PH、IN、IL、SD。
- 表型数据处理：计算广义遗传力（H²），PH的H²为79.61%，表明性状受强遗传控制。环境间表型相关性显著（r=0.43–0.58），但基因型×环境互作显著。

2. 基因型分析与群体结构
- SNP标记：通过GBS（Genotyping-by-Sequencing）技术获得330,710个高质量SNP，覆盖基因组6%。
- 群体结构：PCA和亲缘关系分析显示群体无明显分化（平均亲缘系数0.02），符合GWAS要求。

3. 全基因组关联分析（GWAS）
- 模型：采用EMMAX混合线性模型（PCA+K矩阵校正），显著性阈值设为P×10⁻⁵。
- 结果：共鉴定42个显著SNP，其中18个通过Bonferroni校正（P<4.16×10⁻⁶）。例如：
- PH相关SNP：chr12_270808434（位于候选基因*EVM.model.scaffold1205.255*，同源拟南芥*CER13*，参与烷烃合成）；
- SD相关SNP：chr18_230810045（与选择清除区域重叠）。

4. 候选基因筛选与验证
- 筛选标准：以显著SNP为中心，上下游100 kb区间内筛选基因，结合拟南芥同源基因注释和菊花转录组数据（FPKM）。
- 关键候选基因：
- *ARFA1B*（囊泡运输相关，chr16）；
- *IAA13*（auxin响应基因，chr21），在株高较高品种中表达显著上调（qRT-PCR验证）。

5. 选择清除分析
- 方法：对比株高最高和最低的20个品种，计算Fst和π比值（滑动窗口100 kb），结合XP-CLR分析。
- 结果：16个重叠选择区域（共2.57 Mb），包含221个基因，富集于代谢和发育通路。例如chr1_339370594（PH相关SNP）在株高组中等位基因频率显著更高（53% vs 3%）。

6. 基因组预测（GS）
- 模型：基于RRBLUP（Ridge Regression Best Linear Unbiased Predictor），比较不同SNP集（全基因组、GWAS显著位点、随机位点）。
- 结果：前1000个GWAS显著SNP预测准确度最高（r=0.94–0.97），显著优于随机SNP集。

主要结果与逻辑链条

1. 表型变异：PH在群体中变异幅度最大（CV=30.18%），且与IN、IL显著正相关，支持其多基因控制特性。
   
2. GWAS信号：42个SNP中，chr12_270808434同时关联PH和IN，提示多效性或紧密连锁。
   
3. 候选基因功能：*IAA13*和*ARFA1B*通过激素通路调控细胞伸长，与株高表型一致。
   
4. 选择信号：chr1和chr18的SNP与人工选择相关，为育种提供分子靶点。
   
5. GS应用：GWAS显著SNP集的预测效率极高，可加速育种周期。
   

结论与价值

科学价值
1. 首次系统解析菊花株高的遗传基础，鉴定42个显著SNP及19个候选基因；
2. 揭示auxin和细胞极性相关基因的核心作用，拓展了对观赏植物株高调控的认知。

应用价值
1. 开发的高预测精度GS模型（r>0.94）可应用于分子设计育种；
2. 鉴定的SNP标记（如chr12_270808434）为标记辅助选择提供工具。

研究亮点

1. 多组学整合：结合GWAS、选择清除和转录组数据，提高候选基因可靠性；
   
2. 育种技术优化：首次在菊花中验证GWAS显著SNP可提升GS预测效率；
   
3. 资源创新：公开GBS数据（PRJNA1004079）助力后续研究。
   

其他价值

• 发现chr18_230810045同时关联SD和选择信号，提示茎粗可能受育种历史选择压力；
  
• 提出的“200 kb候选区间”策略为复杂基因组物种的GWAS分析提供参考。
  

（全文共计约1500字）