盐胁迫与干旱胁迫组合对水稻产量、茎秆发育及抗倒伏能力的影响

主要作者及单位：本研究由扬州大学农业科学与技术发展研究院、教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室的Meng Tianyao、Zhu Jizou、Wang Lulu、Ma Weiyi、Xu Yunji、Zhu Guanglong、Dai Qigen、Wei Huanhe、Zhou Guisheng等完成，合作单位包括扬州大学江苏省作物栽培与生理重点实验室、江苏省作物遗传与生理重点实验室、江苏省粮食作物现代生产技术协同创新中心、农业农村部沿海地区盐碱地改良与利用重点实验室，以及苏丹喀土穆大学农学院。通讯作者为Wei Huanhe和Zhou Guisheng。该研究发表于Field Crops Research期刊2026年第349卷，文章编号110698，于2025年10月22日收到初稿，2026年5月28日收到修改稿，2026年9月2日接受，2026年9月10日在线发表。

学术背景：水稻是全球一半以上人口的主食，在保障世界粮食安全中具有关键作用。在沿海盐碱地发展水稻种植是一种可持续策略，可以实现盐碱荒地改良、土地资源合理配置和水稻增产。然而，由于淡水资源匮乏和灌溉系统不完善，盐碱地水稻在生长过程中常常同时遭受盐胁迫和干旱胁迫。盐胁迫和干旱胁迫是两种主要的非生物胁迫，可使全球作物减产高达40%。二者均会引发严重的渗透胁迫、离子毒害和氧化损伤，抑制水稻生长发育和产量形成。已有研究表明，盐胁迫和干旱胁迫会显著降低水稻的有效分蘖数、每穗粒数和籽粒灌浆效率，最终导致大幅减产。在茎秆发育方面，基部节间的机械强度主要取决于非结构性碳水化合物以及以木质素和纤维素为主的结构性碳水化合物。盐胁迫会降低水稻节间长度、茎秆长短轴直径和茎壁横截面积，从而降低茎秆抗折力。干旱胁迫对水稻茎秆形态结构和抗倒伏指数的影响随胁迫发生时期和强度而异。然而，以往研究大多集中于单一盐胁迫或单一干旱胁迫对水稻茎秆发育和抗倒伏能力的影响，而对盐旱组合胁迫下水稻产量形成、茎秆发育与抗倒伏能力之间的关系关注甚少。本研究旨在明确盐旱组合胁迫下水稻茎秆发育特征与产量形成之间的关系，并揭示水稻响应盐旱胁迫的生理机制，为盐碱地水稻栽培提供理论依据。

研究流程：本试验于2023年和2024年在扬州大学户外混凝土池中进行。每个池长4.2米、宽4米、深1.2米，填充砂壤土，土壤含有机碳19.3 g kg⁻¹、全氮2.1 g kg⁻¹、Olsen磷33.8 mg kg⁻¹、有效钾78.4 mg kg⁻¹，饱和土壤浸提液电导率为0.3 dS m⁻¹。试验采用完全因子设计，包含2个盐分水平×3个干旱处理×2个品种，3次重复。两个盐分处理为非盐胁迫和盐胁迫，盐胁迫处理将40 kg氯化钠均匀混入目标池中，使整个生育季土壤电导率稳定在7.2–8.3 dS m⁻¹。三个干旱处理自拔节期至抽穗期实施：非干旱处理保持2–3 cm水层，中度干旱处理维持土壤水势在−10至−15 kPa，重度干旱处理维持土壤水势在−25至−30 kPa。供试品种为南京盐1号（粳型常规稻）和丰优香占（籼型杂交稻），均于5月22日播种，6月11日移栽，行距30 cm，株距12 cm。全生育期施氮270 kg ha⁻¹，按3：3：2：2的比例分别在移栽前1天、移栽后7天、穗分化始期和倒二叶期施用；磷肥和钾肥作为基肥一次性施入，用量分别为120 kg ha⁻¹和150 kg ha⁻¹。

在拔节期、抽穗期和成熟期，每小区取4穴植株测定地上部生物量。烘干样品用于非结构性碳水化合物含量测定。抽穗后20天测定顶部三张叶片的净光合速率和SPAD值、茎壁厚度和茎粗、距植株基部10 cm处的茎秆抗推力、茎秆干重、单位长度茎秆干重、纤维素含量、木质素含量以及硅和钾浓度。成熟期测定籽粒产量、基部第二节间抗折力和倒伏指数，并调查表观倒伏率。统计分析采用Shapiro–Wilk检验和Levene检验验证数据正态性和方差齐性，随后进行多因素方差分析评估年份、盐分、干旱及其交互作用的影响，采用Tukey多重比较法进行均值间显著性检验。

主要结果：与对照相比，各胁迫处理均延长了播种至抽穗的生育期1–3天，缩短了抽穗至成熟期2–7天和全生育期1–4天，其中盐旱重度组合处理的两个品种生育期最短。盐分、干旱及盐旱交互作用显著影响抽穗期和成熟期地上部生物量积累。与对照相比，成熟期地上部生物量在非盐中度干旱下降低8.6%，非盐重度干旱下降低17.3%，盐分非干旱下降低29.6%，盐分中度干旱下降低41.0%，盐旱重度组合下降低55.7%。收获指数则呈相反趋势，在胁迫下升高，盐旱重度组合下升幅最大。茎秆非结构性碳水化合物含量在抽穗期和成熟期均随胁迫加重而下降，盐旱重度组合下降幅最大；非结构性碳水化合物转运率则随胁迫加重而上升，盐旱重度组合下南京盐1号增加15.2%，丰优香占增加17.5%。

抽穗后20天，各胁迫处理均降低了顶部三张叶片的净光合速率和SPAD值，盐旱重度组合下降幅最显著，南京盐1号净光合速率和SPAD值分别下降32.1%和16.3%。茎壁厚度和茎粗在非盐中度干旱下有所增加，而在非盐重度干旱、盐分非干旱、盐分中度干旱和盐旱重度组合下均降低，其中盐旱重度组合下降幅最大，两品种两年平均茎壁厚度和茎粗分别下降21.9%和11.3%。茎秆抗推力在非盐中度干旱下显著增加，但在其他胁迫处理下均降低，盐旱重度组合下降幅最大，南京盐1号降低40.8%，丰优香占降低45.4%。

纤维素和木质素含量在非盐中度干旱下分别增加3.8%和6.6%（南京盐1号）及5.9%和5.3%（丰优香占），而在其余胁迫处理下均降低，盐旱重度组合下降幅最大。茎秆钾浓度在非盐中度干旱下升高，在其他胁迫处理下降低；钾硅比在非盐重度干旱、盐分非干旱、盐分中度干旱和盐旱重度组合下均下降，丰优香占2024年盐旱重度组合下钾硅比降低36.1%。籽粒产量在非盐中度干旱下降低6.4%，非盐重度干旱下降低14.5%，盐分非干旱下降低26.5%，盐分中度干旱下降低37.6%，盐旱重度组合下降低51.7%（南京盐1号两年平均）；丰优香占对应降幅分别为8.1%、17.1%、27.4%、38.9%和53.0%。倒伏指数在非盐中度干旱下降低7.9%–10.6%，而在其他胁迫处理下均升高，盐旱重度组合下倒伏指数最高。丰优香占在盐分非干旱和盐旱重度组合下出现明显倒伏现象，表观倒伏率最高达31.8%。

相关性分析显示，地上部生物量、茎壁厚度、茎粗、抗推力、钾浓度和钾硅比与籽粒产量呈显著正相关，与倒伏指数呈显著负相关；收获指数和非结构性碳水化合物转运率与籽粒产量呈显著负相关，与倒伏指数呈显著正相关；籽粒产量与倒伏指数、收获指数和非结构性碳水化合物转运率均呈显著负相关。

结论与意义：盐旱组合胁迫对水稻生育期和籽粒产量的负面影响大于单一盐胁迫或单一干旱胁迫。盐分与干旱对水稻倒伏指数的交互效应随干旱胁迫程度而变化：中度干旱缓解了盐分对倒伏指数的不利影响，而重度干旱则加剧了盐分的负面效应。盐旱重度组合胁迫对茎壁厚度、茎粗、茎秆生物量积累、纤维素和木质素含量以及钾浓度和钾硅比的降低作用均大于单一盐胁迫和单一重度干旱胁迫。盐旱重度组合下水稻茎秆发育异常，茎秆机械强度下降，倒伏风险显著增加。本研究建议在沿海盐碱地水稻生产中采用中度干旱等灌溉调控措施，以优化茎秆结构特性，提高抗倒伏能力，从而在复合胁迫条件下维持水稻生产力。该研究为选育耐胁迫品种和制定灌溉策略提供了科学依据，对未来气候极端条件下沿海盐碱地水稻可持续生产具有重要参考价值。

研究亮点：本研究系统比较了单一盐胁迫、单一干旱胁迫及盐旱组合胁迫对水稻产量形成和茎秆发育的差异效应，明确了盐旱交互作用对倒伏指数的影响随干旱强度而发生方向性转变。研究发现中度干旱可以改善茎秆形态性状，部分抵消盐胁迫对抗倒伏能力的不利影响，而重度干旱则与盐胁迫协同加剧倒伏风险。这一发现揭示了盐旱组合胁迫下水稻抗倒伏能力的调控不仅取决于单一胁迫强度，还紧密依赖于盐分与干旱胁迫的耦合程度，为滨海盐碱地水稻精准灌溉管理提供了新的理论支撑。