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Geobacter sulfurreducens菌毛导电性的直接测量研究

作者及机构
本研究由Ramesh Y. Adhikari（马萨诸塞大学阿默斯特分校物理系）、Nikhil S. Malvankar（耶鲁大学分子生物物理学与生物化学系，现为微生物科学研究所成员）、Mark T. Tuominen和Derek R. Lovley（马萨诸塞大学阿默斯特分校微生物系）合作完成，发表于2016年1月15日的《RSC Advances》期刊（DOI: 10.1039/c5ra28092c）。

学术背景
Geobacter sulfurreducens是一种能够通过导电菌毛（pili）进行长距离电子传递的厌氧细菌，其菌毛在微生物胞外电子传递（Extracellular Electron Transfer, EET）和生物地球化学循环中起关键作用。此前研究提出，菌毛的导电性可能依赖芳香族氨基酸的π-π堆叠（π-π stacking）或c型细胞色素的参与，但缺乏对单个菌毛导电性的直接测量数据。本研究旨在解决这一空白，通过开发低噪声纳米电极平台，首次量化了单个菌毛的导电性及其pH依赖性，并验证了芳香族氨基酸对导电性的贡献。

研究流程与方法
1. 实验设计与纳米电极平台构建
- 研究人员设计了一种金电极阵列（宽2微米，长10微米，间距500纳米），通过电子束光刻技术制备，电极间隙由二氧化硅绝缘层隔离（图1a-c）。
- 采用原子力显微镜（AFM）定位单个菌毛（直径约3纳米），确保测量区域无细胞色素OmcS附着（图1d-e）。

1. 菌毛样本制备

   • 使用野生型Geobacter sulfurreducens及其突变株aro-5（五个芳香族氨基酸被丙氨酸取代）的菌毛样本，通过缓冲液滴铸法将菌毛沉积于电极阵列，并控制湿度（55%）和温度（22°C）以保持菌毛水合状态。
     

2. 导电性测量

   • 阳性对照：150纳米直径碳纳米管的导电性（6 kS cm⁻¹）验证了平台的可靠性（图2a）。
     
   • 菌毛测量：在pH 2、7和10.5条件下，分别测量野生型和aro-5菌毛的电流-电压（I-V）曲线（图2b）。导电性计算公式为σ = G×(L/πr²)，其中G为电导，L为电极间距（500纳米），r为菌毛半径（1.5纳米）。
     

3. 数据分析

   • 通过稳态电流测量和AFM高度分析排除非特异性干扰，确保数据仅反映菌毛本征导电性（表S1）。
     

主要结果
1. 野生型菌毛的导电性
- pH 7时，导电性为51±11 mS cm⁻¹，显著高于此前菌毛网络的测量值（约0.05 mS cm⁻¹），表明单根菌毛具有高效电子传递能力。
- pH 2时导电性升至188±34 mS cm⁻¹，pH 10.5时降至37±15 mS cm⁻¹（图3），与低pH下芳香族氨基酸堆叠增强的理论一致。

1. 突变株aro-5的导电性缺陷

   • aro-5菌毛导电性（38±1 mS cm⁻¹）比野生型低三个数量级，证实芳香族氨基酸是导电性的关键因素（图2b）。
     

2. 与其他导电材料的对比

   • Geobacter菌毛的导电性优于聚吡咯纤维（0.91 mS cm⁻¹），接近PEDOT纳米线（90-600 mS cm⁻¹），但低于碳纳米管（1.34 kS cm⁻¹）。
     

结论与意义
1. 理论价值
- 首次提供了单个菌毛导电性的直接证据，否定了“细胞色素主导长程电子传递”的假说，支持芳香族氨基酸堆叠的导电机制。
- pH依赖性表明质子掺杂（proton doping）可调控菌毛导电性，为理解微生物电子传递的物理化学基础提供了新视角。

1. 应用潜力
   
   • 生物电子材料：菌毛的可持续生产、水环境稳定性和遗传可修饰性使其有望用于柔性电子器件或生物传感器。
     
   • 环境传感：高pH敏感性提示其在环境监测（如pH传感器）中的潜在应用。
     

研究亮点
1. 方法创新：开发了低噪声纳米电极平台，实现了单根菌毛导电性的原位测量。
2. 发现突破：揭示了菌毛导电性的pH依赖性和芳香族氨基酸的核心作用。
3. 跨学科意义：融合微生物学、纳米技术和材料科学，为生物电子学开辟了新方向。

其他价值
研究还指出，类似方法可用于分析其他微生物导电纤维（如Shewanella oneidensis的膜延伸结构），推动对微生物纳米导线的普适性理解。

（报告总字数：约1500字）