本文属于类型a，是一篇原创研究论文。

研究作者与发表信息

该研究由jean-nicolas audet、mélanie couture、louis lefebvre和erich d. jarvis共同完成。研究单位包括the rockefeller university field research center、howard hughes medical institute、the rockefeller university的laboratory of neurogenetics of language与the vertebrate genome laboratory，以及mcgill university的department of biology和creaf。该论文于2024年2月22日在线发表于*Nature Ecology & Evolution*，卷号为第8卷，页码为806至816。

研究背景与目的

在野外，行为创新（behavioural innovation）能够为动物在快速变化或不可预测的生态条件下提供重要优势。长期以来，研究者通过大规模分析野外观察数据来比较不同类群的创新率（innovation rate），并发现创新能力与灭绝风险降低、成功入侵新环境以及较大的脑容量和 Pallium 神经元数量增多均存在关联。然而，尽管关于何种实验室测量方式最适合评估创新能力的争论已持续数十年，适当的实验室测量标准仍未建立。该研究针对这一问题，在一个包含15种雀形目鸟类、203只个体的样本中，实施了一系列认知任务，旨在检验实验室问题解决能力（problem-solving）与野外技术创新率（technical innovation rate）、食物创新率（food innovation rate）以及绝对脑体积（absolute brain size）和相对脑体积（relative brain size）之间的关系。研究同时关注了联想学习（associative learning）、逆转学习（reversal learning）与自我控制（self-control）等常被归入“行为灵活性”（behavioural flexibility）概念的认知表现是否与问题解决、野外创新率或脑体积相关联。

研究流程与方法

研究分为物种选择与野外捕获、形态测量与饲养、分子性别鉴定、行为测试、创新与脑体积数据分析以及统计分析六个主要步骤。

在物种选择与野外捕获阶段，研究者于2018年至2020年在美国纽约州millbrook的the rockefeller university field research center捕获了178只来自13个物种的野生鸟类，并在捕获后获得2个家养物种的25只个体，包括12只斑胸草雀（zebra finch）和13只金丝雀（canary）。研究主要选择雄性个体，以减少性别对行为的潜在影响；但对于蓝松鸦（blue jay）和欧洲椋鸟（european starling），由于野外捕获难度较大，纳入了少量雌性个体。所有野生鸟类均在30公顷范围内的4个开阔生境和4个森林生境中使用雾网捕获，并经称重、体尺测量、佩戴脚环、性别鉴定后放入行为笼。家养个体在到达行为实验室后接受与野生个体相同的处理流程。

形态测量与饲养方面，研究者对每只个体测量了标准形态数据并计算scaled mass index作为身体条件指标。饲养期间，鸟类被单独饲养在特制的铝制笼中，笼间以不透明塑料板隔开，以实现视觉隔离但保持听觉接触。光照条件模拟自然光周期以维持鸟类的昼夜节律、减少应激。野生和家养鸟类均经历了相同的适应期与食物供给。

分子性别鉴定方面，研究者采用标准性别分型PCR（polymerase chain reaction）方法，经翅静脉采血约20微升提取DNA并进行扩增和琼脂糖凝胶电泳，从而确定每只鸟的性别。

行为测试阶段包含人格测量（personality measurements）与认知测试（cognitive tests）。在人格测量中，研究者在测试的第1至第4天测量了羞怯性（shyness）和新事物恐惧（neophobia）。羞怯性指在人类干扰后开始取食的潜伏期，而新事物恐惧是指在取食盘旁出现新物体后的取食潜伏期减去当日羞怯潜伏期后的纯新事物恐惧效应。每种人格测量连续4天每日进行，采用不同新物体。结果显示羞怯性与新事物恐惧均具有跨日重复性。

认知测试包括四类任务。第一类是问题解决任务，共四个不同的障碍移除任务：（1）拔盖（lid-pulling）任务，要求鸟类通过啄或抓取软木塞盖上的木尖获得食物；（2）翻盖（lid-flipping）任务，要求鸟类从侧边抓取或由下向上啄开透明塑料容器的平盖；（3）穿盖（lid-piercing）任务，要求鸟类刺穿或撕裂覆盖在透明容器上的铝箔；（4）拉棍（stick-pulling）任务，要求鸟类拉动木棍以取出透明塑料外壳内的容器并移除盖子获取食物。研究者计算四个任务所需试验次数的平均值作为问题解决能力的指标。四种问题解决任务之间存在显著正相关。

第二类任务是自我控制测验，采用绕道取食（detour-reaching）范式。鸟类需要抑制对透明屏障后可见食物的直接啄击冲动，从圆筒开口端进入并获取奖励。成功标准为连续7次成功试验；若在50次试验内未达到标准，则记51次。

第三类任务是联想学习，采用黄绿两色容器进行颜色辨别训练。在正式训练前，所有鸟类先通过渐进式塑造（shaping）程序学会打开容器盖。训练中食物奖励放在非偏好颜色容器中，成功标准为连续7次正确选择，且不设最大试验次数。

第四类任务是逆转学习，次日交换奖励颜色，其他程序同联想学习。成功标准为连续7次正确；若在100次试验内未达标，记101次。

创新数据来自最新创新数据库，并通过控制每物种已发表文章数量来校正研究努力（research effort）的影响。脑容量和体重数据来自参考文献27，相对脑体积以脑体积对数与体重对数的回归残差表示。统计分析使用R 4.3.0完成。物种间关系通过MCMCglmm中的系统发育贝叶斯混合模型（phylogenetic bayesian mixed models）评估，个体间关系通过线性混合模型（linear mixed models）及对应系统发育模型检验，并且所有p值均经Benjamini–Hochberg假发现率（false discovery rate, FDR）方法校正。研究中还使用全模型分析控制多个协变量，包括羞怯性、新事物恐惧、食物奖励类型、禁食时间、身体条件、野生或家养状态、饮食泛化（dietary generalism）和系统发育。

主要结果

首先，在物种间水平上，四种问题解决任务表现显著相关，但问题解决与联想学习、逆转学习或自我控制之间没有显著关联。唯一显著的物种间关系是联想学习与逆转学习之间的正相关。在203只个体的个体间水平上，联想学习与逆转学习也呈显著正相关，并且在15个物种中有4个物种在FDR校正后仍保持显著。其他认知任务之间未显示一致关系。这些结果支持问题解决、联想/逆转学习与自我控制测量的是不同的认知能力，而非统一的“行为灵活性”组成部分。

其次，物种水平的问题解决表现与野外技术创新率显著正相关，即实验室中更快解决提取性觅食问题的物种在野外有更高的技术创新报告率。但问题解决表现与食物创新率无显著相关。同时，问题解决表现与绝对脑体积和相对脑体积均呈显著正相关。与之相反，联想学习、逆转学习和自我控制与创新率或脑体积均无显著关联。这些结果在FDR校正后依然成立。

再次，全模型分析表明，若干非认知变量确实与认知表现存在关联。例如，羞怯性与问题解决表现呈负相关，与逆转学习和自我控制呈正相关；新事物恐惧与联想学习表现负相关；食物奖励类型与逆转学习表现存在关联。然而，当这些协变量被纳入模型后，问题解决与技术创新率以及绝对或相对脑体积的关系仍然显著，表明这些关系并非由非认知因素所驱动。

这些结果表明，实验室问题解决任务捕捉到的认知技能，与野外产生技术创新所需的认知技能高度一致，并且与更大的脑体积相关联；而联想学习、逆转学习和自我控制所测量的认知能力则与此无关。

结论与意义

该研究首次在包含203只个体、15个物种的大样本中同时比较了问题解决、联想学习、逆转学习和自我控制与野外创新率及脑体积之间的关系。研究者得出结论：实验室提取性觅食问题解决能力是野外技术创新能力的准确实验代理指标。产生技术创新的关键可能在于运动方案多样性（motor diversity），即尝试多种新动作解决问题，而非抑制优势反应或学习改变后的线索。这对“行为灵活性”这一总括性概念提出了直接质疑，表明其下包含的认知成分并不等同。研究也为未来进一步解析哪些脑区或神经机制支持问题解决能力，以及这些能力如何帮助物种在变化环境中获得更高成功率提供了重要基础。

研究亮点

该研究的突出之处体现在三个层面。第一，研究样本规模大，包括15个物种和203只个体，超过以往鸟类认知比较研究。第二，研究同时评价了多个认知任务的物种间和个体间关系，并系统控制人格、饲养条件、食物选择等多种潜在混淆变量。第三，研究将实验室认知表现与野外创新率和脑体积直接关联，确认了问题解决能力是技术创新率和脑体积的可靠预测因子，同时揭示了其他常见认知任务与上述生态和神经指标之间缺乏关联。这些结果为理解鸟类的认知适应和脑演化提供了新的方向。