本研究由 Zengyuan Li 等学者完成，主要作者隶属于中国农业大学资源与环境科学学院、甘肃武威金仓生物科技有限公司、甘肃省农业科学院土壤肥料与节水农业研究所以及安徽红四方肥业股份有限公司。该论文以 Zhiping Duan 为通讯作者，发表于 Plant Physiology（由 Oxford University Press 代表 American Society of Plant Biologists 出版），2026 年在线发表。

研究的科学领域属于植物营养生理学与果树栽培学交叉方向，聚焦多年生果树早春时期的氮素（Nitrogen, N）获取机制。苹果等多年生果树在早春萌芽至新梢伸长期，木质部中贮藏氮素的再动员是新生器官生长的重要氮源，但若过度依赖内源氮再动员而土壤氮吸收不足，会导致营养生长与生殖生长失衡，进而影响花芽分化、花器官建成和坐果率。铵态氮（NH₄⁺-N）与硝态氮（NO₃⁻-N）在土壤中的移动性、代谢成本及信号功能存在显著差异，二者配比对一年生作物的氮吸收已有较多报道，但在多年生果树中，氮形态比例如何通过根系构型可塑性影响整株碳氮分配仍不清楚。同时，中国北方半干旱苹果产区春季干旱频率近几十年来增加约 30%，干旱胁迫如何改变根系获取氮的结构途径也缺乏系统研究。因此，本研究旨在探明铵硝配比与土壤水分对苹果幼树早春氮获取的联合调控机制，重点关注根系“数量—质量”权衡、碳氮分配的脱钩效应以及土壤水分是否作为功能开关改变氮积累的驱动路径。

研究的试验对象为两年生‘烟富 3’苹果幼树，砧木为 M26 矮化砧，共选用 50 株生长均一的植株。试验在河北唐山滦南县蔬菜博物馆的玻璃温室内进行，时间从 2025 年 4 月持续至 6 月，覆盖从萌芽到新梢快速伸长的 45 天关键窗口期。试验采用双因素完全随机设计：主因素为土壤水分，设 50% 田间持水量（Field Capacity, FC）和 75% FC 两个水平；副因素为五种铵硝配比处理，即 0:100（B1）、25:75（B2）、50:50（B3）、75:25（B4）、100:0（B5），另设不施氮对照（CK），共计 12 个处理组合，每组合 4 株重复，总样本量为 48 盆。氮肥以硫酸铵和硝酸钙为氮源，总施氮量为每盆 0.52 g，分三次在可见萌芽期、展叶初期和快速伸长初期等量施入。为了维持各处理间铵硝比例的稳定性，每次施肥时均施入硝化抑制剂 DMPP（3,4-二甲基吡唑磷酸盐），以抑制铵态氮向硝态氮的转化。磷钾肥作为基肥一次性施入，各施氮处理间保持一致。土壤水分处理在可见萌芽时启动，之前所有植株统一在 75% FC 条件下恢复 13 天，以减少移栽影响。试验期间每天通过称重法监测并补水，维持目标含水量在设定值的 ±5% 范围内。破坏性取样在试验结束的第 45 天进行，每处理选取 3 株代表性植株，完整挖取根系，分离茎砧复合体和枝叶复合体，分别测定干物质量。根系在扫描后用 WinRHIZO Pro 2019 软件分析总根长、吸收根长、结构根长、吸收根比例、比根长（Specific Root Length, SRL）等指标，其中以直径 ≤0.5 mm 作为吸收根的划分阈值。叶片硝酸还原酶（Nitrate Reductase, NR）和谷氨酰胺合成酶（Glutamine Synthetase, GS）活性采用商品化试剂盒测定。各器官全氮含量用元素分析仪测定，并计算整株氮积累及碳氮分配偏差指数。统计分析采用 SPSS 26.0 和 R 4.2.1，进行双因素方差分析、Tukey 多重比较、Pearson 相关分析，并利用偏最小二乘路径模型（Partial Least Squares Path Modeling, PLS-PM）量化氮形态处理、吸收根长、根系质量与总氮积累之间的直接和间接效应。

研究结果首先揭示了铵硝配比对根系构型的分化作用。在 50% FC 干旱条件下，总根长随铵态氮比例增加而单调递增，但纯硝处理 B1 总根长最短（35.9 cm），吸收根与结构根长度比最低（0.40），表现为低投入策略；纯铵处理 B5 总根长最大（86.5 cm），但吸收根比例同样较低（0.45），表现为扩展探索策略。混合铵硝处理中，B4 在较高的总根长（74.8 cm）下获得最高的吸收根与结构根长度比（0.65），属于优化策略；B2 以中等总根长（46.2 cm）维持较高的吸收根效率（0.64），属于集约策略。75% FC 条件下总根长整体增加，但各处理间的构型分化格局保持不变，说明铵硝比例独立于水分梯度驱动根系沿“数量—质量”轴分化。在干物质积累方面，干旱条件下根干重随铵态氮比例增高而上升，B5 最高，而地上部干重则在 B2 达到峰值（10.8 g），纯硝处理 B1 最低（5.4 g）。充足水分条件下，氮形态对根干重的影响消失，地上部仍以 B2 最高。在氮积累上，B2 处理在两种水分条件下均获得最高的整株总氮积累，分别比纯硝和纯铵处理提高 59% 和 21%（干旱条件下），同时 B2 的碳氮分配偏差指数最高（0.68），说明其氮素优先向地上部富集，而地下部碳投入相对较低。叶片酶活性结果进一步表明，干旱条件下 B2 的硝酸还原酶活性达到最高值（197.2 nmol min⁻¹ g⁻¹ FW），尽管其硝态氮底物供应低于纯硝处理，说明水分限制下氮同化能力取决于整株光合生理状态而非单纯的底物浓度。PLS-PM 路径分析显示，在干旱条件下，根系形态质量（吸收根比例与比根长）是驱动总氮积累的主要路径（路径系数 β = 0.756，p = 0.009），吸收根长的直接效应不显著；而在充足水分下，吸收根长成为主导驱动因子（β = 0.795，p = 0.045），根系形态质量的作用基本消失。这表明土壤水分作为功能开关，从根本上重组了氮积累的结构途径。

本研究的核心结论是：25:75 的铵硝配比能够最优地协调根系数量与吸收效率之间的权衡，以较低的碳成本实现高效的早春氮获取，并促进氮素向地上部优先分配，从而在碳储备有限的早春阶段支持新梢生长和生殖器官发育。土壤水分在这一过程中起功能开关作用：干旱胁迫下氮积累依赖根系形态质量，充足水分下则依赖吸收根长扩展。这一发现为气候变化背景下北方干旱果园的水肥一体化管理提供了理论依据——在亏缺灌溉条件下应采用 25:75 铵硝配比以最大化根系吸收质量，而在充分灌溉下应侧重促进根系长度扩展的氮形态管理。

本研究的亮点在于：首次在多年生果树中系统阐明了铵硝配比通过根系构型分化调节“数量—质量”权衡的功能机制；提出了碳氮分配偏差指数用于量化氮素优先分配程度；利用 PLS-PM 揭示了土壤水分作为机制开关改变氮获取主导路径的因果结构；并采用 DMPP 硝化抑制剂结合分次施肥，在接近田间实际管理的条件下维持了氮形态供应的稳定性。研究结果为果树氮形态管理从经验性配方向基于根系功能性状的精准调控提供了科学支撑，具有重要的理论价值和实际应用前景。