本研究由彭建亮（山东农业大学）、陈晓光（徐州甘薯研究中心）、尹燕枰、卢昆丽、杨圣斌、汤玉海（潍坊科技学院）和王振林（山东农业大学，通讯作者）共同完成。研究成果于2014年发表在学术期刊《Field Crops Research》第157卷上。
一、 学术背景 本研究属于作物生理学与农学交叉领域，重点关注小麦抗倒伏性状的生理生化机制。倒伏是全球小麦生产中长期存在的重要限制因子，它会导致茎秆弯曲或断裂，从而显著降低籽粒产量和品质。传统上，通过矮化育种或施用植物生长调节剂（如乙烯利、矮壮素）来降低株高是提高抗倒伏性的主要策略。然而，过度降低株高可能影响冠层光合能力，从而限制产量潜力的进一步提升。因此，研究人员开始关注茎秆基部节间（特别是基部第二节间）的物理强度，将其作为提高抗倒伏性的新关键靶标。
木质素是维管植物次生细胞壁的主要结构性成分，不仅参与植物的生长发育，更对植株体机械强度具有重要贡献。已有研究表明，茎秆中木质素的积累与机械强度之间存在显著正相关。然而，关于外源植物生长调节剂如何影响小麦基部节间的物理强度，特别是如何影响茎秆中木质素生物合成与积累，从而调控抗倒伏性的机制，此前尚不明确。基于此背景，本研究旨在探究在茎伸长期（DC 3.0）喷施两种作用相反的植物生长调节剂——多效唑（Paclobutrazol, PP333，一种赤霉素合成抑制剂）和赤霉酸（Gibberellin Acid, GA3）——对冬小麦倒伏行为、茎秆木质素积累及其相关酶活性的影响，并阐明其与抗倒伏性的关系。研究目标是为通过增强茎秆基部物理强度来预防小麦倒伏、提高产量和品质提供理论依据。
二、 详细工作流程 本研究是一项田间与实验室分析相结合的综合性研究，工作流程严谨，可概括为以下几个主要步骤：
实验设计与田间管理：研究在2010-2011和2011-2012两个生长季于山东农业大学泰安试验站进行。试验选用两个具有代表性的冬小麦品种：抗倒伏品种济麦22（Jimai22, JM22）和易倒伏品种山农16（Shannong16, SN16）。实验设置了三个处理：喷施150 mg L⁻¹ PP333、喷施50 mg L⁻¹ GA3、以及喷施含0.5%吐温（Teepol）表面活性剂的水溶液作为对照。所有处理均在茎伸长期（DC 3.0）进行叶面喷施，连续两天在日落后的傍晚进行。实验采用完全随机区组设计，每个处理设6个重复。其中，三个重复的小区安装了尼龙防护网（+net，网孔25 cm x 25 cm），以支撑植株、完全避免自然倒伏的发生，这部分植株主要用于后续茎秆物理强度、木质素含量及相关酶活的测定；另外三个重复的小区则不设防护网（-net），让其自然生长，用于观察和记录倒伏行为（倒伏时间、倒伏角度、倒伏率）。每个小区面积为3 m x 4 m，行距0.25米。所有田间管理遵循高产栽培体系。
植株性状与倒伏行为测定：在灌浆期，从每个+net处理小区选取20个标记茎秆，测量株高和基部第二节间的长度、直径、壁厚和充实度（单位长度干重）。对于-net处理小区，记录各处理首次发生倒伏的时间。在成熟期，测量倒伏角度，并计算倒伏率（倒伏面积占小区面积百分比）。
茎秆物理强度指标测定：在开花期（DC 6.2）、乳熟期（DC 7.2）和面团期（DC 8.2），使用植物倒伏测试仪测量+net处理小区植株基部第二节间（去除叶鞘后）的折断力。测试时，将节间置于间距5 cm的支撑柱上，在节间中点垂直施加压力直至断裂，仪器显示的数值即为折断力（单位：牛顿，N）。同时，测量植株的重心高度和地上部鲜重（包括穗、叶片和叶鞘）。基于这些数据，计算抗倒伏指数（Culm Lodging Resistance Index, CLRI），公式为：CLRI = 基部第二节间折断力 / （重心高度 × 地上部鲜重）。
样品采集与生化分析：从茎伸长期开始，对+net处理小区的标记茎秆，每7天取样一次，共取样7次，采集基部第二节间。样品立即用液氮冷冻，随后保存于-60°C用于后续分析。测定的生化指标包括：
数据分析：使用PASW软件（版本18.0）进行方差分析。采用最小显著差数法在P<0.05水平上进行均值比较。通过计算皮尔逊相关系数，分析木质素积累与其相关酶活性之间、以及与小麦倒伏行为指标之间的关系。由于两个研究年份的数据以及年份与品种之间的交互作用不显著，因此部分数据（如倒伏行为、籽粒产量）合并了两年结果，而酶活性数据则主要来自2011/12生长季，其他性状数据为两个年份的平均值。
三、 主要研究结果 研究获得了系统而明确的实验结果，清晰地揭示了PP333和GA3通过调控株高和茎秆基部强度双重途径影响小麦抗倒伏性的机制。
对农艺性状和倒伏行为的影响：与对照相比，喷施PP333显著降低了株高和基部第二节间长度，同时显著增加了该节间的直径、壁厚和充实度；而喷施GA3则对这些性状产生了相反的效果。在倒伏行为方面，抗倒伏品种JM22在对照和PP333处理下两个生长季均未发生倒伏。而易倒伏品种SN16在对照处理下于面团初期（DC 8.3）发生倒伏。PP333处理延迟了SN16的倒伏发生时间（在2010/11季延迟至软面团期，DC 8.5；在2011/12季则未发生倒伏）。然而，GA3处理显著增加了两个品种的倒伏风险，倒伏均提前至开花期（DC 6.2-6.8）发生。在产量方面，完全无倒伏（+net）条件下，PP333处理反而降低了籽粒产量，而GA3处理对产量无显著影响。与发生倒伏（-net且未施药）的处理相比，无倒伏（+net）条件能显著提高产量。这表明，生长调节剂对产量的影响取决于田间实际倒伏状况；在无倒伏或低倒伏风险的地块使用生长抑制剂可能因过度抑制生长而导致减产。
对茎秆物理强度指标的影响：两个品种基部第二节间的折断力均在乳熟期达到峰值，随后在面团期下降，呈“抛物线”模型。在整个测定时期，PP333处理显著提高了折断力（两个品种平均提高15-20%），而GA3处理则显著降低了折断力（平均降低16-20%）。抗倒伏指数从开花期到面团期呈下降趋势。在各个测定时期，PP333处理均显著提高了CLRI，而GA3处理则显著降低了CLRI。这些结果直接表明，PP333增强了茎秆的机械支撑能力，而GA3削弱了它。
对木质素积累及其相关酶活性的影响：基部第二节间的木质素含量在形成后逐渐增加，特别是在形成后的前21天急剧上升。在整个发育过程中，PP333处理显著提高了木质素积累量，在形成后42天，其木质素含量比对照平均高12.40%；相反，GA3处理显著降低了木质素积累量，比对照平均低16.40%。在酶活性方面，PAL活性在节间形成后逐渐下降，但PP333处理的平均PAL活性比对照高12.26%，GA3处理则比对照低17.2%。TAL和POD活性均在节间形成后第14天达到峰值。与对照相比，PP333处理显著提高了TAL和POD的平均活性，而GA3处理则显著降低了这两种酶的活性。这一系列生化数据有力地说明，PP333通过上调木质素生物合成关键酶（PAL, TAL, POD）的活性，促进了茎秆中木质素的积累；GA3则通过抑制这些酶的活性，减少了木质素的合成。
相关性分析结果：统计分析揭示了关键的内部联系：基部第二节间的总木质素积累量与PAL、TAL和POD的平均酶活性呈极显著正相关。更重要的是，木质素积累量与小麦倒伏率呈极显著负相关，而与基部第二节间折断力和抗倒伏指数呈极显著正相关。这从统计学上证实了木质素积累是增强茎秆物理强度和抗倒伏能力的关键生化基础。
四、 研究结论与价值 本研究的结论是：在茎伸长期外源喷施PP333或GA3，不仅能通过改变株高来影响倒伏风险，更能通过改变茎秆基部节间的物理强度来显著改变倒伏风险，其核心机制在于调节了基部节间木质素的积累及其相关合成酶的活性。具体而言，PP333通过提高PAL、TAL和POD的活性，促进木质素在茎秆中的沉积，从而增加茎秆直径、壁厚、充实度以及折断力，最终显著增强小麦的抗倒伏性，并可能延迟或避免倒伏发生。反之，GA3则通过抑制这些酶的活性，减少木质素积累，削弱茎秆机械强度，从而降低抗倒伏性，并导致倒伏提前发生。
本研究的科学价值在于，它从生理生化层面深入阐释了植物生长调节剂（PP333和GA3）调控小麦抗倒伏性的双重路径（形态与强度）及其核心生化机制（木质素代谢），将作物栽培措施与内在的分子生理过程联系起来，丰富了作物抗倒伏理论。其应用价值在于为小麦抗逆栽培提供了明确的指导：1）在生产中，可以通过监测田间潜在倒伏风险来决策是否使用生长抑制剂（如PP333），在低风险区盲目使用可能导致减产；2）强调了在关注株高的同时，应更加重视通过农艺措施（如合理使用生长调节剂）优化茎秆质量（尤其是木质化程度）来提高抗倒伏性，这为开发新的抗倒伏调控技术提供了靶标和思路。
五、 研究亮点 1. 研究视角新颖：将外源激素调控、茎秆木质素代谢、茎秆物理力学性能和小麦田间倒伏行为四者有机结合，进行系统性研究，突破了以往主要关注株高与倒伏关系的局限。 2. 机制阐述深入：不仅证实了PP333和GA3对株高和倒伏的表型效应，更重要的是揭示了其通过调控PAL、TAL、POD等关键酶活性来影响木质素生物合成，进而改变茎秆机械强度的内在生化途径，使机制链条更为完整。 3. 研究方法综合：结合了田间试验（设置防护网区分处理效应与倒伏效应）、力学测量（植物倒伏测试仪）、生化分析（木质素含量及多种酶活测定）和统计分析（相关性分析），多角度验证假设，数据支撑坚实。 4. 结论具有实践指导意义：明确指出生长调节剂对产量的影响取决于实际倒伏风险，警示了在生产中需根据具体情况谨慎使用生长抑制剂，避免在无倒伏风险地块造成不必要的减产，这对实际生产具有重要参考价值。
六、 其他有价值的内容 本研究还间接印证了“完全消除倒伏可以显著提高籽粒产量”这一观点，突显了倒伏防治对保障小麦高产稳产的重要性。同时，研究中采用的“抗倒伏指数”综合了茎秆强度、植株重心和重量，是一个比单纯测量折断力更能全面评估植株抗倒伏能力的指标，值得在相关研究中借鉴和应用。