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沙棘根萌蘖及克隆扩散能力对伐桩高度的响应及其资源积累与分配策略

期刊:Industrial Crops & ProductsDOI:10.1016/j.indcrop.2026.122862

本报告旨在介绍一篇发表在《Industrial Crops & Products》期刊上的原创性研究论文。该研究由中国云南省楚雄师范学院、西双版纳职业技术学院和西南林业大学的研究团队共同完成,于2026年发表。研究聚焦于中国干旱与半干旱地区重要的生态及经济树种——中国沙棘,探讨了平茬高度对其根蘖繁殖能力、克隆扩散能力以及资源积累与分配策略的影响。

一、 作者、机构与发表信息 本研究的主要作者包括李忠木(楚雄师范学院/西双版纳职业技术学院)、刘申红(西南林业大学)、刘金林(楚雄师范学院)、王振吉(通讯作者,楚雄师范学院)和李根前(共同通讯作者,楚雄师范学院)。研究由国家自然科学基金资助,项目编号为31570609, 31070551, 30371193。论文于2026年发表在《Industrial Crops & Products》期刊第241卷,文章识别码为122862。

二、 学术背景与研究目标 本研究的科学领域为恢复生态学、植物生理生态学与森林培育学的交叉领域。研究背景基于中国北方(尤其是毛乌素沙地与黄土高原交错带)面临的一个严峻挑战:用于防风固沙和水土保持的中国沙棘人工林,因持续干旱等因素普遍出现生长停滞、寿命缩短、更新能力下降的“早衰”现象,严重威胁该地区的生态恢复进程和沙棘产业发展。传统的实生苗更新方式在土壤贫瘠、水资源短缺的退化土地上难度大、成本高。因此,开发有效的营养繁殖更新策略至关重要。

平茬(Coppicing)作为一种通过截断主干以刺激萌蘖再生的森林经营技术,在退化植被恢复中具有生态与经济优势。然而,平茬后的萌蘖效率受多种因素影响,其中留茬高度是关键的可控变量。以往关于萌蘖再生的研究多集中于“伐桩萌蘖”(stump sprouting),而忽视了对于中国沙棘这类典型克隆植物更为重要的“根蘖”(root sprouting)机制。根蘖源自水平根,能形成具有独立生存能力的克隆分株,对种群长期稳定与扩张具有决定性意义。同时,水平根的延伸与分枝(即克隆扩散)不仅是根蘖发生的基础,也是克隆种群扩张的主要途径。植物体内的养分元素和非结构性碳水化合物(Non-structural Carbohydrates, NSCs)是萌蘖再生的能量与物质来源,但关于平茬如何影响克隆植物的这些资源动态,并与根蘖和克隆扩散相关联的研究尚不充分。

基于此,本研究以15年生早衰中国沙棘人工林为对象,以留茬高度为实验变量,旨在探究以下三个核心问题:(1) 根蘖生产力(数量与生长)和克隆扩散能力(根延伸与分枝)对留茬高度的响应模式;(2) 不同平茬强度下,生物量、养分含量和非结构性碳水化合物的分配动态;(3) 根蘖、克隆扩散、资源分配之间的相互关系及其对干扰后恢复的协同效应。研究旨在阐明中国沙棘在平茬干扰后的恢复调控机制,为人工林管理中优化留茬高度提供理论指导,并为荒漠化地区的萌蘖更新策略提供新的实证依据。

三、 详细工作流程 本研究设计严谨,流程清晰,主要包含以下步骤:

  1. 试验地概况与试验布置

    • 试验地:位于毛乌素沙地与黄土高原交错带,属中温带半干旱大陆性季风气候,年均降水316毫米,蒸发量高达2490毫米。土壤以风沙土和黄绵土为主,贫瘠,保水保肥能力差,表现为缺磷、少氮、富钾。试验在15年生、表现早衰特征的中国沙棘人工林内进行。
    • 试验设计:采用单因素回归设计。设置三个留茬高度梯度:0厘米(齐地)、10厘米、20厘米,并以不平茬植株作为对照。田间布局结合了随机区组设计和拉丁方设计。每个处理小区包含10个由人工栽植的母株及其根系与相连根蘖苗组成的克隆单元,每个处理设置4次重复,共计监测160个克隆单元。试验于2016年4月启动,持续三个生长季(2016-2018),于2018年进行最终评估。
  2. 表型测量

    • 根蘖能力:通过平茬后根蘖苗的数量、高度和地径三个指标来表征。
    • 克隆扩散能力:通过水平根的延伸和分枝强度来量化。具体测量一级水平根的直径、长度、数量以及水平根的总数。由于水平根常超出样方范围,因此采用样方内的根长作为延伸能力的代理指标,并优先测量样方内的根直径。
    • 测量方法:首先测量每个样方网格的根蘖参数。随后,在每个小区内,选择一个其各项指标值最接近小区平均值的“代表性标准克隆”,将其整个地下结构完整挖出,进行克隆扩散能力的详细分析。
  3. 样品采集与测定

    • 样品处理:将“代表性标准克隆”按器官分为地上部分(叶、枝、干)和地下部分(水平根、垂直根),称取鲜重后,采集代表性子样品用于实验室分析。
    • 生物量测定:采用烘箱干燥法(105°C烘至恒重)测定各器官干重。
    • 养分分析:将干燥样品磨细过筛后,采用H₂SO₄-H₂O₂消煮法进行消解。随后使用不同仪器和方法测定全氮(凯氏定氮法)、全磷(钼锑抗比色法)、全钾(火焰光度法)以及钙和镁(原子吸收光谱法)。所有化学试剂均为分析纯,测量均进行三次重复以保证可靠性。
    • 非结构性碳水化合物测定:采用蒽酮-硫酸比色法测定可溶性糖和淀粉含量。先用80%乙醇提取可溶性糖,残渣中的淀粉用淀粉葡萄糖苷酶水解为葡萄糖后进行测定。采样后24小时内进行分析,否则用液氮保存样品以防止NSCs降解。
  4. 数据分析

    • 差异显著性检验:使用单因素方差分析检验不同处理间各响应变量的总体差异,方差齐性和残差正态性分别用Levene’s检验和Shapiro-Wilk检验验证。若ANOVA结果显著,则使用Duncan多重范围检验进行事后两两比较。
    • 回归分析:建立留茬高度(自变量X)与目标参数(因变量Y)之间的回归关系,并通过求导回归方程极值点,估算最大化根蘖和克隆扩散能力的最佳留茬高度范围。
    • 相关性分析:识别营养繁殖能力(根蘖/克隆扩散)与植物功能性状(生物量、养分、NSCs)之间的关联。
    • 结构方程模型:采用分段结构方程模型探索变量间的直接和间接关系。基于理论框架构建模型,通过AIC、BIC准则和Fisher’s C统计量选择最优模型,以揭示资源积累、分配与繁殖能力之间的潜在因果路径。

四、 主要研究结果 1. 根蘖与克隆扩散能力对留茬高度的响应: * 平茬处理成功诱导了根蘖产生,而对照组未发现根蘖。根蘖数量、高度、地径以及水平根的延伸和分枝参数均在留茬高度间存在显著差异。 * 关键发现是,所有上述指标(Y)均随留茬高度(X)的增加呈现“先增后减”的开口向下的抛物线变化模式。这表明适度的留茬高度能最佳地促进根蘖和克隆扩散。 * 通过回归方程求导,模型预测出使根蘖潜力和克隆扩散能力最大化的最佳留茬高度范围为11.0–13.0厘米

  1. 生物量积累与分配对留茬高度的响应

    • 平茬显著改变了各器官的生物量积累。10厘米留茬处理显著增加了叶片、垂直根和水平根的生物量;而0厘米和20厘米处理对叶片生物量无显著影响,且显著降低了枝和干的生物量。
    • 在生物量分配上,平茬导致了资源的剧烈重分配。对照植株地上部分(叶+枝+干)生物量分配约占40.7%,而平茬后骤降至18.5%-25.3%。相反,地下部分生物量分配从59.3%大幅提升至74.7%-81.7%。这种重分配主要由根生物量(尤其是水平根)的大幅增加驱动。尽管叶片分配比例仅在10厘米处理中有轻微且不一致的增加,但植物的整体策略明显转向强化根系,牺牲了地上部分(特别是枝和干)的生长。
  2. 养分元素含量对留茬高度的响应

    • 平茬处理显著改变了全株水平的养分组成。全株的氮、磷、钾含量显著增加,而钙和镁含量显著下降。
    • 在不同留茬高度处理下,养分元素含量同样呈现“先增后减”的趋势。10厘米留茬处理下,氮、磷、钾含量的增加最为显著,而钙和镁的下降幅度最小
  3. 非结构性碳水化合物对留茬高度的响应

    • 平茬处理显著提高了全株水平的可溶性糖、淀粉及总NSCs含量。其中,10厘米处理下的NSCs含量(尤其是淀粉和总NSCs)显著高于0厘米和20厘米处理。
    • 各器官的NSCs含量也表现出显著差异,总体上,10厘米处理下各器官的NSCs含量均显著高于其他处理。值得注意的是,根系(水平根和垂直根)中积累了最高的NSCs含量,其次是叶片,枝和干中最低。
  4. 根蘖、克隆扩散能力与资源性状的关系

    • 相关性分析显示,根蘖数量与生长参数、水平根的延伸与分枝强度,均与氮、磷、钾含量、可溶性糖、淀粉、NSCs含量以及地下生物量呈显著正相关,而与钙、镁含量呈显著负相关。此外,根蘖参数与水平根参数之间也存在显著正相关。
    • 结构方程模型揭示了潜在的因果关系路径:NSCs含量对地下生物量、克隆扩散能力和根蘖能力有强烈的正向关联;养分元素含量与地下生物量强正相关;地下生物量与地上生物量负相关,并且是克隆扩散能力和根蘖能力的强正向预测因子;克隆扩散能力与根蘖能力直接正相关;NSCs与养分元素含量也高度相关。这形成了一个连续的级联驱动过程:留茬高度影响了资源(养分和NSCs)积累,进而改变生物量分配(向地下部分倾斜),增强的根系(克隆扩散能力)最终驱动了更多的根蘖产生。

五、 结论与研究意义 本研究系统阐明了留茬高度调控早衰中国沙棘根蘖更新与克隆扩散的生理生态机制。主要结论是:平茬能有效促进中国沙棘的根蘖形成和克隆扩散,但其效果存在一个最适范围(11-13厘米)。平茬通过改变植株内部的资源积累(增加N、P、K和NSCs,降低Ca、Mg)和分配策略(将生物量优先分配给叶片和根系,特别是水平根),来驱动克隆扩散和根蘖再生。根蘖能力与克隆扩散能力紧密耦合,并共同受到资源积累能力的正向调控。

科学价值:本研究首次将根蘖(而非传统的伐桩萌蘖)置于克隆植物恢复的核心位置,明确了水平根系统在资源存储、整合和繁殖中的关键作用。它揭示了平茬干扰下,克隆植物通过“资源积累-生物量重分配-克隆扩散-根蘖发生”的连续级联反应实现恢复的内在调控逻辑,深化了对克隆植物干扰后恢复生态生理学的理解,为“耐受性定律”和“功能平衡假说”在克隆植物平茬中的应用提供了实证。

应用价值:研究结果为退化沙棘人工林的恢复实践提供了直接、可操作的技术参数。明确推荐的最佳留茬高度(约11-13厘米,或放宽至10-15厘米的实用范围)可作为平茬更新作业的标准,以最大化恢复效果。这为干旱半干旱地区以低成本、高效率方式进行植被恢复和生态系统管理提供了科学依据和关键技术支撑。

六、 研究亮点 1. 研究视角新颖:突破了过去平茬研究聚焦于“伐桩萌蘖”的局限,将“根蘖”和“克隆扩散”作为克隆植物恢复的核心机制进行研究,抓住了中国沙棘这类根蘖型克隆植物的关键生态过程。 2. 机制阐释深入:不仅描述了表型响应,更通过系统测定生物量、多种养分元素和NSCs,并运用结构方程模型,深入揭示了资源积累与分配策略如何作为中间桥梁,将外部干扰(留茬高度)与最终的繁殖输出(根蘖)联系起来,构建了一个相对完整的因果框架。 3. 结论明确且具指导性:通过回归分析量化得出了最佳留茬高度范围,使研究成果具有很强的实践转化潜力。同时,对钙镁含量下降等特殊现象的探讨,也指出了未来需要深入研究的方向(如结合土壤养分动态)。 4. 研究对象具有重要生态意义:以中国北方生态恢复的先锋树种和面临“早衰”实际问题的中国沙棘人工林为研究对象,使得研究兼具理论价值和紧迫的现实意义。

七、 其他有价值内容 研究在讨论部分提出了一个值得关注的生理机制假设:平茬后根蘖发生的级联过程,可能受植物激素(如生长素与细胞分裂素比例的动态重编程)和基因表达谱的调控。这为后续从分子生理学角度深入研究其机制指明了方向。此外,研究也对比了沙棘与其他克隆植物(如芦苇、杨树、柳树)在依赖地下储藏碳水化合物进行再生策略上的共性与特性(沙棘主要依赖水平根而非根状茎或木瘤),丰富了克隆植物适应性策略的比较生态学内容。最后,作者坦诚指出了本研究的局限性,例如缺乏土壤养分数据来明确钙镁含量下降的具体原因(是吸收受损还是稀释效应),并建议未来研究应结合土壤与植物养分的连续监测,以更完整地揭示养分循环过程。

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