关于优化有机无机肥配比通过促进木质素生物合成增强高密度玉米抗倒伏性的研究报告

一、 研究团队与发表信息 本项研究由来自中国西北农林科技大学农学院的赵博文、李梦阳、周生旭、张敏和张仁和*（通讯作者）共同完成。研究成果以题为“Optimizing the ratio of organic and inorganic fertilizer application enhances the lodging resistance of high-density maize by promoting lignin biosynthesis”的论文形式，发表于国际学术期刊 *Field Crops Research*（第344卷，2026年）。论文于2026年1月4日收稿，经修订后于2026年5月1日被接受，并于2026年5月8日在线发表。

二、 研究背景与目的 本研究属于作物栽培生理学与农业生态学交叉领域。玉米是全球最重要的粮食作物之一，其高产稳产对保障粮食安全至关重要。提高种植密度是增加玉米单产的有效途径，但高密度种植会显著增加植株倒伏风险，造成严重的产量损失（据报道每年可达5%-20%）。倒伏被定义为作物地上部茎秆的弯曲或折断，在高密度条件下，茎秆倒伏是玉米倒伏的主要形式，占比超过60%。因此，探索在高密度种植下协同提高玉米产量和抗倒伏能力的栽培策略，对实现玉米可持续生产具有重大意义。

前人研究表明，茎秆的机械强度是决定抗倒伏能力的关键，而茎秆机械强度与细胞壁结构成分，尤其是木质素和纤维素的含量密切相关。木质素生物合成是一个由多种酶（如肉桂醇脱氢酶CAD、苯丙氨酸解氨酶PAL、过氧化物酶POD）及其编码基因调控的复杂通路。此外，施肥和种植密度等农艺措施能够影响这些基因的表达和酶的活性。有机无机肥配施作为一种绿色栽培模式，在促进农业可持续发展方面扮演着重要角色，但其如何影响高密度下玉米的倒伏抗性及其背后的生理机制尚不清楚。

基于此，本研究提出假设：有机无机肥配施可以通过促进木质素生物合成、改善基部节间机械强度来增强高密度玉米的抗倒伏性。研究旨在阐明有机无机肥配施与高密度种植互作下，玉米倒伏率与农艺性状、节间机械强度、形态特征以及生理生化特性之间的关系，为制定高产抗倒伏的夏玉米绿色栽培技术提供理论依据。

三、 详细研究流程与方法 本研究采用了裂区试验设计，于2024-2025年在陕西杨凌西北农林科技大学试验站进行。试验材料为在中国广泛种植的玉米杂交种郑单958。

1. 试验处理设置：

   • 主区处理（施肥比例）：设置了4个施肥处理。CN：纯无机肥（氮肥240 kg ha⁻¹）；O1N：60%有机肥 + 40%无机肥；O2N：40%有机肥 + 60%无机肥；O3N：20%有机肥 + 80%无机肥。有机肥为羊粪。所有处理的氮、磷、钾总量相等。
   • 副区处理（种植密度）：设置了3个密度水平。D1：6.75 × 10⁴ 株 ha⁻¹；D2：8.25 × 10⁴ 株 ha⁻¹；D3：9.75 × 10⁴ 株 ha⁻¹。
   • 试验采用随机区组设计，每个处理重复3次。

2. 测定指标与流程： 研究流程系统而全面，涵盖了从群体到个体、从形态到生理生化乃至分子水平的多个层面。

   • 产量与倒伏率：在成熟期，测定各小区中间六行的实际产量，并折算为标准含水量（14%）下的产量。同时，记录茎秆倾斜超过45度的植株数，计算倒伏率。
   • 农艺性状与冠层特征：成熟期每小区随机选取9株，测定株高、穗位高、重心高度，并计算穗位系数。在灌浆期，使用SPAD仪测定穗位叶的相对叶绿素含量（SPAD值）；使用冠层分析仪在晴好天气测定冠层顶部、穗位叶层和地面以上20cm处的光合有效辐射，计算各层光透射率和叶面积指数。
   • 基部节间（第3节间）形态与机械强度：成熟期测定第3节间的长度、长轴和短轴直径，计算横截面积（CSA）和单位长度干物重（DWUL）。使用YYD-1型茎秆强度测定仪测定同节段的穿刺强度和弯曲强度，用以评估茎秆机械性能。计算倒伏指数。
   • 基部节间生理生化成分：成熟期采集第3节间样品，烘干粉碎后，使用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量；使用Solarbio公司的专用检测试剂盒测定木质素和纤维素含量。
   • 木质素合成相关酶活性：在吐丝后20天，采集第3节间新鲜样品，液氮速冻后于-80°C保存。使用相应的Solarbio酶活性检测试剂盒，测定过氧化物酶（POD）、肉桂醇脱氢酶（CAD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性。
   • 木质素合成相关基因表达水平：在灌浆期，采集不同处理下的第3节间样品。使用FastPure通用植物总RNA提取试剂盒提取总RNA，检测质量后反转录为cDNA。以GAPDH为内参基因，使用QuantStudio™ 7 Flex实时荧光定量PCR系统，通过qPCR技术定量分析木质素生物合成途径中的关键基因表达水平，包括转录激活因子ZmMYB8和编码POD酶的基因ZmPRX38。采用2^(-ΔΔCt)法计算相对表达量。
   • 数据分析：使用Microsoft Excel 2016和IBM SPSS Statistics 26进行数据整理、方差分析和相关性分析。使用Origin 2018绘图。采用AMOS 25.0软件构建结构方程模型（SEM），通过卡方检验、拟合优度指数和近似误差均方根等指标评估模型拟合优度，以解析各性状对倒伏率的直接和间接影响路径。

四、 主要研究结果 1. 产量与倒伏率：种植密度和施肥方式均显著影响玉米产量和倒伏率。随着密度增加，倒伏率和倒伏指数显著上升，产量呈先增后降趋势，在D2密度（8.25 × 10⁴ 株 ha⁻¹）下达到最高。与纯无机肥处理（CN）相比，有机无机肥配施处理（特别是O2N和O3N）在D2和D3高密度下能显著降低倒伏率并提高产量。其中，O3N处理（20%有机肥+80%无机肥）效果最佳，与CN相比，其平均倒伏率降低了28.2%，产量提高了27.2%。O3N与D2密度组合实现了高产与抗倒伏的最佳平衡。

1. 农艺性状与冠层特征：高密度种植显著增加了株高、穗位高、重心高度和穗位系数，使株型变得更高、更紧凑。O3N处理进一步提高了这些指标。高密度降低了冠层各层的光透射率和SPAD值。O3N处理虽然也略微降低了光透射率，但显著提高了叶面积指数和SPAD值，表明其通过优化施肥改善了冠层光合能力，缓解了高密度下的遮荫负面影响。

2. 节间形态与机械强度：高密度显著降低了第3节间的单位长度干物重（DWUL）和横截面积（CSA），即茎秆变细、充实度下降。O3N处理则显著提高了DWUL和CSA。同样，高密度降低了节间的穿刺强度（PS）和弯曲强度（BS）。O3N处理显著增强了这两种机械强度，其中弯曲强度的提升尤为明显（平均增加38.8%）。相关性分析表明，节间形态和机械强度与倒伏率呈显著负相关。

3. 节间化学成分与木质素合成通路：高密度种植降低了节间木质素含量（LC）、纤维素含量（CC）、可溶性糖含量（SSC）和淀粉含量（SC）。O3N处理则显著提高了这些成分的含量。在酶活性方面，高密度下调了POD、CAD和PAL的活性，而O3N处理显著上调了这些酶的活性，尤其是PAL活性平均增加了58.2%。在基因表达水平上，高密度下调了木质素合成激活因子基因ZmMYB8和通路基因ZmPRX38的表达；相反，O3N处理显著上调了这两个基因的表达量（平均上调分别达317.3%和173.4%）。

4. 关联分析与机制解析：相关性分析显示，产量与株高、叶面积指数、弯曲强度、木质素含量、可溶性糖含量等呈正相关；倒伏率与株高、穗位高等呈正相关，与节间机械强度、木质素含量及相关酶基因表达量呈负相关。结构方程模型（SEM）的路径分析揭示了关键机制：农艺性状（如株高增加）对倒伏率有直接正向效应（路径系数0.38）。然而，茎秆机械强度对倒伏率有极强的直接负向效应（-0.71），其影响大于节间形态性状（-0.42），表明机械强度是决定抗倒伏性的最关键因素。木质素含量对机械强度有显著正向效应（0.34）。木质素合成相关基因（ZmMYB8, ZmPRX38）和酶（POD, CAD, PAL）通过正向影响木质素含量（总效应值0.11），进而增强机械强度，最终降低倒伏率。这一路径清晰地证实了研究假设：优化施肥可通过激活木质素合成通路来强化茎秆，从而抵消高密度带来的倒伏风险。

五、 研究结论与价值 本研究得出明确结论：在8.25 × 10⁴ 株 ha⁻¹的种植密度下，配施20%有机肥和80%无机肥（O3N处理）能够在高密度条件下实现玉米高产与抗倒伏的最佳协同。其作用机制在于：优化的有机无机肥配比通过上调木质素生物合成关键基因（ZmMYB8, ZmPRX38）的表达，增强相关酶（POD, CAD, PAL）的活性，并提高可溶性糖和淀粉等前体碳水化合物的积累，从而协同促进木质素和纤维素的生物合成。这进而改善了基部节间的形态（增粗、增重）和机械强度（特别是弯曲强度），最终显著增强了玉米的抗倒伏能力。茎秆机械强度是抵消因植株增高而增加的倒伏风险的关键决定因子。

本研究的科学价值在于，首次系统揭示了有机无机肥配施调控高密度玉米抗倒伏性的生理生化与分子机制，明确了木质素合成通路在此过程中的核心枢纽作用。应用价值在于为夏玉米生产提供了具体的、可操作的农艺方案：即通过“适度高密（D2）配合优化比例有机替代（O3N）”的栽培模式，可以在不牺牲产量的前提下，有效解决高密度种植带来的倒伏难题，为实现玉米绿色、高产、抗逆栽培提供了重要的理论依据和技术途径。

六、 研究亮点 1. 研究视角的系统性与创新性：研究没有孤立看待施肥或密度，而是聚焦于二者互作对玉米抗倒伏性的影响，并从群体冠层、个体形态、茎秆机械、生理生化直至基因表达多个层面进行了系统解析，构建了从栽培措施到表型性状再到分子机制的完整证据链。 2. 机制阐释的深度：首次将有机无机肥配施、高密度种植、木质素生物合成基因表达、酶活性、最终产物积累、茎秆机械强度以及田间倒伏率进行了因果关联，并通过结构方程模型量化了各因素间的路径关系，使机制阐释超越了简单的相关性，具备了更强的说服力。 3. 明确的优化方案：研究不仅证明了有机无机肥配施的有效性，更进一步精准量化了最佳配比（20%有机+80%无机）与适宜密度（8.25万株/公顷），使研究成果具有直接指导生产实践的可操作性。 4. 方法学的综合性：结合了田间试验、仪器测量（茎秆强度仪、冠层分析仪、qPCR仪）、生化测定（多种试剂盒）和高级统计模型（结构方程模型），体现了现代农学研究多技术融合的特点。

七、 其他有价值的内容 研究还观察到年际间倒伏率的显著差异，2025年因灌浆后期连续降雨导致倒伏率高于2024年，这提醒我们优化的栽培措施在应对气候变化导致的极端天气事件方面同样具有稳定产保收的价值。此外，研究指出弯曲强度比穿刺强度对倒伏率的解释度更高，这为了解茎秆抗倒伏的力学本质提供了更精确的指标。这些细节都丰富了研究的层次和实际意义。