Frédérique C. Guinel教授（Wilfrid Laurier University，加拿大）在题为“Ethylene, a Hormone at the Center-Stage of Nodulation”的综述文章中，深入探讨了乙烯(hormone ethylene)在豆科植物与根瘤菌共生结瘤过程中的中心作用。本文于2015年12月22日发表在Frontiers in Plant Science期刊的Plant Nutrition专栏，是相关领域的重要学术成果。本综述回顾并阐述了乙烯调控植物结瘤的相关机制及其在结瘤形成、功能调节、衰老等阶段中的多维角色。
植物-根瘤菌共生关系是一种复杂而高效的相互作用过程，在这一过程中，豆科植物通过根瘤菌将大气中的氮固定并转化为可供植物利用的铵盐。这一关键过程在全球氮循环中扮演着重要角色，也被视为可持续农业的核心策略之一。近年来，关于植物激素参与结瘤的研究显著增多，研究发现包括生长素(auxin)、细胞分裂素(cytokinin)、乙烯等在内的多种植物激素均参与了从根毛感染到结瘤衰老的全过程。然而，由于激素信号的复杂交织，单一激素在特定阶段的具体作用尚难以单独解析。乙烯作为一种负调控因子，在过去的几十年里得到了广泛的研究，但其在不同阶段的调控机制和更广泛的生物学意义仍然需要梳理。为此，Frédérique C. Guinel从乙烯信号通路和结瘤相关基因突变体的研究出发，对乙烯在结瘤中的作用进行了系统综述。
乙烯的生物合成由三步组成，涉及SAM合成酶(SAMS)、ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)。乙烯信号传导以乙烯受体（如ETR1）感知乙烯开始，通过抑制CTR1的活性释放EIN2，并进一步通过EIN3/EIL1等转录因子调控下游基因的表达。这一信号通路复杂且存在多重反馈机制，通过交叉调控多种植物激素信号路径，如茉莉酸(jasmonic acid, JA)协同控制，而水杨酸(salicylic acid, SA)则表现出一定的拮抗作用。
在根瘤菌与宿主植物的早期相互作用中，植物会启动防御反应(microbe-associated molecular pattern, MAMP-triggered immunity, MTI)，如钙离子流入和活性氧(ROS)的产生。然而，乙烯在这一阶段通过拮抗茉莉酸和水杨酸等信号分子，对宿主防御反应进行精细调控，抑制过强的免疫反应以允许共生的发生。此外，乙烯信号通路中的EIN2突变体（如Medicago truncatula的sickle突变体）表现出对病原菌敏感性增加，进一步揭示了乙烯与植物免疫的交叉作用机制。
乙烯通过调控钙峰的频率，影响结瘤信号转导通路中的钙信号解码过程。在这一过程中，乙烯可能与茉莉酸呈拮抗作用，共同调控CCaMK（钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶）的活性。这一作用机制的进一步研究可能展示乙烯如何调节共生信号的时间与空间分布。
乙烯对表皮感染过程具有显著的抑制作用。研究表明乙烯通过影响感染线(infection thread, IT)的形成和延伸而限制了根瘤菌向植物皮层细胞的深入。突变体研究（如Ljlot1和其他表皮突变体）进一步揭示了乙烯在感染通路中的核心作用。同时，结瘤数目在乙烯敏感性突变体中显著增加，证明其对感染初始阶段的负调节。
乙烯通过与细胞分裂素信号交互，影响结瘤原基（nodule primordium, NP）的形成和生长。研究发现，突变体（如Mtcre1）对乙烯和细胞分裂素的响应能力下降，表明两者信号路径存在互作。乙烯还通过调控生长素运输的空间分布，影响结瘤的定位。
在成熟的结瘤中，乙烯可能通过调控细菌的释放与分化，决定根瘤菌在共生体内的状态及其氮固定能力。例如，乙烯影响感染滴(infection droplet)的动态，可能借助多个转录因子（如EFD）的参与进一步调控细胞内根瘤菌的行为。
结瘤衰老是一个复杂而受严格调控的过程，涉及多个激素和基因的交叉调控。研究表明乙烯与茉莉酸共同参与结瘤衰老的正调控作用，而赤霉素（gibberellins, GA）则表现为负调控。乙烯的作用通过刺激蛋白酶和代谢酶的表达，加速了结瘤细胞和共生体的降解进程。近年来的转录组学研究（如Mtnac920基因的发现）进一步揭示了乙烯在结瘤衰老基因网络中的作用。
这一综述深刻总结了乙烯在豆科植物结瘤过程中多个阶段的调控作用，从早期宿主免疫到晚期结瘤衰老，乙烯均扮演了关键角色。文章通过融合遗传学、分子生物学和生理学的研究成果，阐述了乙烯信号如何协调不同激素信号通路以精细调节结瘤机制。
学术上，本综述为更全面了解乙烯在植物-微生物互作中的角色奠定了理论基础，特别是在氮固定系统中，其科学意义无疑是巨大的。在实际应用中，这些发现为如何利用激素调控增加豆科植物的氮固定效率，进而促进可持续农业的发展提供了新的思路。
总结来说，这篇综述通过整合当前领域研究，提供了对乙烯在结瘤过程中心理学与生物学作用的最新理解，为未来相关研究的开展指出了重要方向。